脑血管的发育

（一）种系进化

生物到了环节动物才开始出现血管并有血液循环，而且是呈闭型循环，此种动物的主要血管位于消化管背方；到了节肢动物，其血液循环呈开型循环；但到了节肢动物以后的脊椎动物时，其血液循环又呈闭型循环。单就循环系统功能来讲，闭型循环的动物比开型循环的动物高等。

血液循环是在心脏和血管这一封闭型系统内进行的。最早的血管包括腹主动脉、背主动脉和它们之间相连的动脉弓。在脊椎动物的原始种类的胚胎中，一般都有6对动脉弓从前向后依次排列。这些动脉弓随着动物的进化而发生演变。软骨鱼的第1对动脉弓除部分演变为颈动脉外，基本消失，因此只有5对动脉弓。硬骨鱼的第1、2对动脉弓也消失，因此只有4对动脉弓。到了两栖类动物，动脉弓才发生明显演变，即第1、2、5对动脉弓退化消失；第3对动脉弓变细，成为颈动脉的一部分；第6对动脉弓的腹段变为肺动脉，而背段消失；第4对动脉弓保留并成为惟一把心脏血液输送到背主动脉的管道，故而称为主动脉弓。到了爬行类动物，其动脉弓与两栖类动物的改变相似，即第1、2、5对的动脉弓都退化，第3对动脉弓演变成颈动脉的一部分，第4对动脉弓成为肺动脉；但是，由于此类动物心室的分隔，与心室相连的动脉圆锥和腹主动脉纵分为3条，即肺动脉及左、右主动脉弓。动物发展至哺乳类包括人类时，其动脉弓更进一步完善，左心室与第4对动脉弓演变来的左主动脉弓相通，而右主动脉弓却退化消失。因此，左主动脉弓就称为人类的主动脉弓，向颅内输送血液的颈动脉和椎动脉均由此动脉弓发出；第3对动脉弓变成的颈动脉改从左主动脉弓发出；第6对动脉弓演变来的肺动脉由心室发出，同时在胚胎时期，第6对动脉弓的一部分变为动脉导管连通肺动脉和主动脉弓，直至胎儿出生后，开始肺的呼吸功能时，动脉导管逐渐闭塞成为动脉韧带，至此，肺动脉的血液才进入肺内。

（二）个体进化

人类个体胚胎发育至第21天，且脑还未形成时，神经沟的头端内出现血管。到了第27天，神经沟闭合为神经管，并分化出神经母细胞和胶质母细胞时，神经管周围的血管开始进入神经管壁内。血管在脑的不同部位发生的先后顺序为：自脑尾端向头端，从脑腹侧到背侧，先表面后里面。第28天时，菱脑已有较多血管，中脑仅有一些血管，而大脑半球和间脑仍无血管。至第31天，大脑才开始出现血管，而后随着脑的不断发育，血管也相应发育形成血管网。

脑内最早的血管粗而短，且呈单一的血管干，脑外无吻合支。后脑在胚胎早期出现血管干的分支伸长，并与脑外形成弓形吻合，但是，包绕脑部的这些血管丛没有动、静脉之分，其结构类似毛细血管。

（三）脑动脉的发育

在胚胎第24天时，脑动脉的发育开始出现，至第56天时基本发育为成体。脑动脉的发生与动脉弓（鳃弓动脉）和背主动脉的分支体节间动脉发育演变关系密切。

颈总动脉由第3对动脉弓的一部分和第3、4对动脉弓之间的腹主动脉合成。颈内动脉是在第1、2、4对动脉弓退化后，由第3对动脉弓成为它的起始部，并与背主动脉延伸来的动脉合成。颈外动脉是由腹主动脉的头端发出。

基底动脉是在胚胎发育至第28天时，先由后脑腹侧的血管丛形成一对纵长神经动脉；第32天时，这两条纵长神经动脉发生横行吻合而形成的。椎动脉则是在胚胎发育至第40天时，纵长神经动脉与颈部前6对体节间动脉发生吻合而成。

至此，胚胎第24～40天期间，脑动脉从无到有地逐渐演变，出现建立了相对完整的脑内主要血液循环体系。尔后，脑动脉系统各分支也相应地陆续演变分出。

原始颈内动脉在眼泡附近分为头端支和尾端支。头端支又分为远端支和近端支。嗅动脉是由头端支的远端支延伸而来的。尔后，嗅动脉发出分支，成为大脑前端起始部的前内侧丘纹动脉的中央长动脉，即Heubner动脉。

在胚胎第24天时，在原始颈内动脉发出许多头端和后端分支的同时，继续发育形成背侧眼动脉和腹侧眼动脉。在胚胎第30天时，这两条眼动脉形成血管网，为原始脉络膜毛细血管；在胚胎第35天时，这两条眼动脉向外伸长，原始的背侧眼动脉逐渐形成眼动脉，并发出视网膜中央动脉。而原始腹侧眼动脉逐渐变细，成为鼻睫交通动脉。

脉络膜前动脉、大脑中动脉和大脑前动脉是在胚胎第32天时，由头端支的近端支发出。前交通动脉是在胚胎第44天时，由左、右大脑前动脉之间发生，此时完成了脑底动脉环。后交通动脉是在胚胎第26天时，由尾端支与纵行神经动脉的头端支吻合而成。

小脑上动脉是在胚胎第30天时，由基底动脉的分支在中线两侧发出分支进入后脑与其表面的血管丛合成的。小脑前下动脉和小脑后下动脉是在胚胎第52天时，由围绕小脑和延髓的血管发育而成。但这两条动脉的起始部位变化较大，也可源于基底动脉下端或椎动脉。

（四）脑静脉的发育

脑静脉系统的发生迟于脑动脉。在胚胎第52天时，大脑动脉环及其分支已明显可见，而脑静脉在胚胎第80天时，仍尚未有明显的发育，甚至在出生时，静脉窦还发育不完整。

胚胎内早期的体静脉为主静脉及其分支，而主静脉分为前主静脉和后主静脉。前主静脉演变成上腔静脉系统，后主静脉则演变为下腔静脉系统。胚胎第44天时，左右前主静脉和一些胸腺及甲状腺的小静脉吻合支形成左无名静脉；右锁骨下静脉与颈内静脉汇合，并与一段前主静脉合变为右无名静脉；原来的前主静脉演变为颈内静脉。

在胚胎第30天时，位于三叉神经节内侧的原始头静脉扩张为原始头静脉窦。该静脉窦的背侧与周围脑泡组织发生的硬膜静脉前丛、中丛和后丛吻合，分别收集前脑、后脑和末脑的血液。而该静脉窦的腹侧与上颌静脉连接。在胚胎第40天时，脑膜分化后，原始头静脉窦与其浅丛演变为静脉窦系统，而深部的分支演变为大脑大静脉系统。胚胎第32天时，脑泡的数条原始软膜静脉与硬膜静脉丛相连，在咽腹侧静脉汇入处以后的前主静脉改称为颈内静脉。

椎静脉是由颈部的体节间静脉吻合而成。

胚胎第32天时，原始头静脉窦迁移至三叉神经及其他脑神经的外侧，改称为外侧头静脉。在胚胎第40天时，外侧头静脉尾端经内耳向外侧汇移并吻合成乙状窦。而外侧静脉的头端也吻合成为原始横窦。在原始头静脉窦原来位置上的静脉被末脑侧静脉代替，并逐渐缩小和退化，残留部位与硬膜中丛演变来的耳前窦连成岩浅静脉。

胚胎第32天时，硬膜前丛的前端向前延伸，包绕大脑半球的边缘窦，并与其背尾侧静脉在大脑半球上部形成矢状丛，最后演变为上矢状窦。同时，硬膜前丛与脉络膜丛之间形成大脑内静脉、大脑大静脉和直窦。继而，直窦向头端腹侧发出盲管。

胚胎第44天时，硬膜中丛变为耳前窦。胚胎第52天时，耳前窦内侧部分扩展为海绵窦，并与末脑腹侧静脉扩展来的岩下窦相连，后者与颈内静脉相通。胚胎第70天时，从耳前窦分出的脑腹静脉之硬膜端发展为岩上窦，并与乙状窦连接。

硬膜前丛和硬膜中丛的残余部分合成幕丛，而幕丛的后端演变为窦汇；硬膜后丛的残留部分演变成枕骨大孔的边缘窦；窦汇与边缘窦吻合成枕窦。

胚胎第32天时，硬膜前丛在脑泡周围间质发展为大脑上静脉、大脑中静脉和大脑下静脉。胎儿第3个月时，大脑上、中、下静脉之间发生上、下吻合（Trolard和Labbé吻合），而出生后才出现浅大脑中静脉与海绵窦的吻合。

大脑大静脉或直窦可分出小脑上群静脉，后者继而形成上蚓静脉和小脑前中央静脉，它们均汇入大脑大静脉。胚胎第80天时，来源于硬膜中丛的后脑腹侧静脉演变为小脑前静脉，后来又演变成岩静脉，汇入岩上窦。胚胎第80天时，由幕丛尾端演变来的后脑背侧静脉发展为小脑后群静脉，尔后又变为下蚓静脉，汇入横窦和窦汇。

胎儿第3个月时，由耳前窦的分支与乙状窦另一分支吻合成的岩鳞窦和耳前窦的残余部分演变为板障血管。

（五）血管组织发育

脑内血管的组织发生至今尚未明了。但是，依不同的作者对不同时期的人胚胎血管追踪研究，仍有不同程度的了解。脑内血管主要为毛细血管和小的动脉和静脉，它们不是简单地由脑表面的血管往脑实质内生长的过程，而可能是脑内、外血管各自发育到一定程度后，才相互连接。脑内血管的发育较脑表面的动脉和静脉为晚。

胚胎第38天时，大脑皮质内的实心细胞索发育成血管细胞，形成血管前组织，但与脑泡外的血管丛无联系。

胚胎第44天时，细胞索才与脑泡表面的血管丛相连，有的细胞索内出现腔隙和红细胞。当室管膜细胞向外侧迁移时，大脑皮质内出现血管前组织，脑泡表面血管丛减少，皮质内血管随即增多，但这些血管的管径小，管壁薄，其结构类同于毛细血管。

至第64天时，胚胎脑的毛细血管由1～3个内皮细胞组成，其直径为2μm，周径为8μm。个别内皮细胞还有纤毛突出血管腔内。大多数毛细血管的横切面由2～3个内皮细胞围成，也见单个细胞围成。毛细血管周围不但出现厚约0．5μm的基膜包绕，而且基膜外还有室管膜细胞和星状细胞的突起所包绕，有时还有神经细胞的胞体或轴突参加包绕。此时的毛细血管内皮细胞胞浆内的细胞器较少，线粒体不多，内质网细小而分散。

至第75天时，脑内毛细血管最大的横切面也只有2～6个内皮细胞构成，管腔中有时见到红细胞。血管周围有基膜及周边细胞，其外可见血管间隙，宽约0．4μm，内充无形的纤维基质。至第98天时，脑毛细血管的内皮细胞类似于幼儿时的结构。

以大脑中动脉为例，在胚胎第90天时，大脑中动脉管壁仍为原始结缔组织；在第102天时，动脉中膜出现明显的肌母细胞及内弹性膜；在第110天，动脉中膜分化出3～4层的肌纤维，内弹性膜增厚至3～4μm，外膜也出现结缔组织。至分娩前期，脑动脉基本发育成熟。不过在出生后，大脑中动脉中膜的肌层仍继续发育，直至青春期为止。如内弹性膜在婴儿3个月时可见结缔组织形成的小垫及个别肌纤维，幼儿期仍继续增厚，青少年期内弹性膜分层，成年时才发育完整。