红细胞有多种重要的生理功能,近年来由于分子生物学的发展,红细胞膜结构与功能研究有了很大的进展。生命现象中许多基本问题,诸如物质转运,信息传递,细胞免疫等,都与红细胞膜相关。
人的红细胞膜由蛋白质(占49.3%)、脂质(占42%)、糖类(占8%)等组成。红细胞膜的特点是脂质含量高,蛋白质与脂质的比约1:1,比值变化常与膜的功能密切相关。
(一)膜糖类
胞膜上的糖类很多,其组成除中性糖(葡萄糖、半乳糖、甘露糖)外,含量较多的是氨基糖苷类,包括氨基半乳糖、氨基葡萄糖、乙酰氨基葡萄糖和乙酰氨基半乳糖,此外还有岩藻糖和乙酰神经氨酸,又称唾液酸或涎酸。膜上的糖都与蛋白质或脂质结合以糖蛋白或糖脂蛋白形式存在,由于糖蛋白的糖链大多存在于膜外,有多种功能,所以有细胞天线之称。
(二)膜脂质
与其他细胞相比,红细胞膜含脂质较多。膜脂包括3种成分:磷脂占60%,胆固醇和中性脂肪占33%,其余为糖脂。
1.磷脂 红细胞膜磷脂可分为两大类:甘油磷脂及鞘磷脂。甘油磷脂包括甘油骨架,两个脂肪酸及磷酸化的醇。甘油磷脂通常与丝氨酸结合为丝氨酸磷脂(PS)、与乙醇胺结合为乙醇胺磷脂(PE)、与胆碱结合为胆碱磷脂(PC)、及与肌醇结合为肌醇磷脂(PI)。鞘磷脂(SM)不含甘油,为鞘氨醇,它是长链不饱和烃脂肪酸结合在氨基上,只有一个羟基,被磷酸胆碱酯化。
具有双性物质特点的甘油磷脂和鞘磷脂,即在每个分子内有一个极性基团和一个非极性基团,磷脂的双性在脂质双层形成中起主要作用。人类红细胞膜总磷脂中,PC占28%,PE占27%,PS占14%,SM占27%,PI、磷脂酸和溶血胆碱磷脂占2%~3%。红细胞膜磷蛋白多少的变化与许多血液病有关。
2.胆固醇 红细胞膜含游离胆固醇较多,胆固醇酯较少。胆固醇/磷脂(C/P)比值为0.8~1.0。胆固醇在膜中可能起调节脂质物理状态的作用。
3.糖脂 红细胞膜糖脂由糖及脂质组成。糖脂主要有两类:糖鞘氨脂和糖甘油酯。红细胞膜上的糖脂属糖鞘氨脂,由鞘氨醇、脂肪酸及糖组成。红细胞膜上糖脂种类很多,其功能也很多,如抗原性、细胞与细胞间的相互作用等都与红细胞膜糖脂有关。
(三)膜蛋白
膜蛋白质大多数是与脂质或糖结合形成脂蛋白、糖脂蛋白。这些膜蛋白质既有维持红细胞结构的作用,又有一定的功能。用十二烷基磺酸钠聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)进行分析,按分子量大小可分7~8条带,Fairbank分别用1、2、3、4、5、6、7、8命名。一些含量少的蛋白也按分子量大小排列,称2.1或4.1等。人红细胞膜的主要蛋白质(表6-1)。
表6-1 人红细胞膜的主要蛋白质
1.蛋白 骨架蛋白附着于红细胞膜的外表面和内表面,形成网状形态,构成细胞的骨架。主要有收缩蛋白、锚蛋白、肌动蛋白、原肌球蛋白、肌球蛋白、加合素、4.1蛋白、蛋白激酶蛋白、4.9蛋白构成。骨架蛋白结构(图6-1)。
收缩蛋白是红细胞膜骨架蛋白中最主要的组成部分,收缩蛋白α链和收缩蛋白β链首尾相反方向扭合形成二聚体。二聚体再以首尾相连形成四聚体。α链及β链的氨基酸顺序已完全清楚,分别含有22和19个片段,其中有高度同源片段,称重复单位,每个重复单位有106个氨基酸。如用胰蛋白酶水解,α链可显示出5个区,即αⅠ~αⅤ,β链可分4个区,称βⅠ~βⅣ。
图6-1 骨架蛋白结构示意图
2.跨膜蛋白 跨膜蛋白包括带3蛋白和血型糖蛋白。跨膜蛋白是红细胞膜中量最多的一种含糖蛋白,分子量95 000,以二聚体或四聚体形式存在。带3蛋白可分成三部分:膜外区(C端)、跨膜区、胞质区(N端)。带3蛋白转运离子主要依赖其变构作用,可双向运转,从细胞内运到细胞外或细胞外运到细胞内,依生理条件而有所不同,靠此来维持细胞内离子的平衡。带3蛋白结构(图6-2)。
图6-2 带3蛋白结构示意图
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