完全连锁遗传

图4－7　雄果蝇的测交实验

野生果蝇身体呈灰色，两翅很长，摩尔根等人在实验饲养过程中发现了身体呈黑色，残翅的突变型果蝇。他们选择野生的灰身长翅果蝇和黑身残翅果蝇作为亲本进行杂交，子一代都是灰身长翅果蝇。这说明，果蝇的灰身对黑身是显性，长翅对残翅是显性。然后用子一代灰身长翅雄果蝇与黑身残翅雌果蝇进行测交，按照自由组合定律分析，测交后代应该出现灰身长翅、灰身残翅、黑身长翅、黑身残翅4种类型，而且成1∶1∶1∶1的比例。然而测交后代只出现灰身长翅和黑身残翅2种亲本组合类型，数量各占50%，成1∶1的比例，与预期的结果相差甚远（图4－7）。

为什么会出现如此结果呢？灰身是显性性状，受显性基因B控制，黑身是隐性性状，受隐性基因b控制，长翅是显性性状，受显性基因V控制，残翅是隐性性状，受隐性基因v控制。亲本灰身长翅果蝇的基因型为BBVV，只能产生1种配子BV；亲本黑身残翅果蝇的基因型为bbvv，也只能产生1种配子bv，受精后子一代个体基因型为BbVv，表现型为灰身长翅。摩尔根认为，控制这2对相对性状的2对等位基因位于同一对同源染色体上，基因B与V位于1条染色体上，基因b与v位于该同源染色体中的另一条染色体上，那么在形成配子时，BV和bv只能随各自所在的染色体作为一个整体传递，而不能自由组合。因此，子一代灰身长翅雄果蝇（BbVv）只能形成BV和bv2种精子，且数量相等。这2种精子分别与隐性亲本黑身残翅雌果蝇（bbvv）产生的卵子bv受精后，其后代必将只产生灰身长翅（BbVv）和黑身残翅（bbvv）2种类型的果蝇，成1∶1的比例（图4－8）。

摩尔根把位于同一条染色体上的不同基因伴随传递的现象称为连锁。如果连锁的基因没有发生互换，作为一个整体向后代传递，这种连锁称为完全连锁。完全连锁遗传的特点是杂合子测交后代完全是亲本组合类型，比例为1∶1。

人类的基因有3万个左右，分布在23条染色体上，每一条染色体上都带有很多基因。位于同一条染色体上的基因，彼此间相互连锁构成一个连锁群。生物所具有的连锁群的数目一般与生物体细胞中染色体的对数相一致。如果蝇有4对染色体，可构成4个连锁群；人类有23对染色体，22对常染色体构成22个连锁群，X和Y染色体各构成1个连锁群，因此，女性有23个连锁群，男性有24个连锁群。

在生物界，完全连锁遗传的情况很少见，只发现雄果蝇和雌家蚕有此情况，其他生物中普遍存在的是不完全连锁遗传。

图4－8　果蝇的完全连锁遗传分析