细菌细胞壁结构

一、细菌的大小与形态

观察细菌常用光学显微镜，通常以微米（μm）作为测量其大小的单位。

细菌按其外形，主要分为球菌、杆菌、螺形菌3类（图2－1）。

图2－1　细菌的基本形态

（一）球菌

球菌呈圆球形或近似球形，直径约1μm。按排列方式不同可分为双球菌（如肺炎双球菌）、链球菌（如溶血性链球）、葡萄球菌（如金黄色葡萄球菌）、四联球菌（如四联加夫基菌）及八叠球菌（如藤黄八叠球菌）。此外，各类球菌还可有分散的单个菌体存在。

（二）杆菌

各种杆菌的大小、长短、弯度、粗细差异较大。杆菌形态多数呈直杆状，也有的菌体微弯。菌体两端多呈钝圆形，少数两端截平（如炭疽芽胞杆菌），也有两端尖细（如梭杆菌）或末端膨大呈棒状（如棒状杆菌），有的常呈分枝状生长趋势（如分枝杆菌）。排列多数分散存在，偶有链状排列（链杆菌）。

（三）螺形菌

螺形菌菌体弯曲，只有一个弯曲，呈弧状或逗点状称弧菌（如霍乱弧菌）；有数个弯曲称螺菌（如鼠咬热螺菌）。

二、细菌的结构

细菌具有一定的结构和功能（图2－2）。细胞壁、细胞膜、细胞质和核质等各种细菌都有，是细菌的基本结构；荚膜、芽胞、鞭毛和菌毛仅为某些细菌所有，为其特殊结构。

图2－2　细菌细胞（正在分裂）结构

【基本结构】

1．细胞壁　细胞壁是位于菌细胞的最外层的一种膜状结构。用革兰染色法可将细菌分为两大类，即革兰阳性菌和革兰阴性菌。两类细菌细胞壁的共有组分是肽聚糖，但各有其特殊组分。

（1）肽聚糖：是细胞壁的主要组分，为原核细胞所特有。革兰阳性菌的肽聚糖由聚糖骨架、四肽侧链、五肽交联桥组成，为三维立体网状结构（图2－3）；革兰阴性菌的肽聚糖仅由聚糖骨架和四肽侧链组成，为二维平面结构（图2－4）。

（2）革兰阳性菌细胞壁特殊组分：其细胞壁较厚，除15～50层肽聚糖外，尚有大量的磷壁酸，分为壁磷壁酸和膜磷壁酸两种。某些革兰阳性菌细胞壁表面还有一些特殊的表面蛋白，如金黄色葡萄球菌的A蛋白等。

（3）革兰阴性菌细胞壁特殊组分：细胞壁较薄。1～2层肽聚糖层外尚有特殊组分外膜，包括脂多糖、脂质双层、脂蛋白3部分。脂多糖（LPS）即革兰阴性菌的内毒素，包括类脂A、核心多糖、特异性多糖3个组成部分。其中，类脂A是内毒素的主要毒性组分。不同细菌产生的内毒素的毒性作用均相似。

图2－3　革兰阳性菌细胞壁肽聚糖结构

革兰阳性菌和革兰阴性菌的细胞壁结构显著不同，导致这两类细菌在染色性、致病性、对某些药物的敏感性等方面有很大差异。如青霉素通过抑制细菌肽聚糖的合成来达到杀菌作用，故革兰阳性菌比革兰阴性菌对青霉素更敏感。

（4）细胞壁的功能：主要有：①维持菌体固有形态，并能承受细胞内的极高渗透压，使细菌在低渗环境中不被胀裂；②参与菌体内、外的物质交换；③细胞壁的多种抗原决定簇可诱发机体的免疫应答。

（5）细菌细胞壁缺陷型（细菌L型）：当细菌细胞壁中的肽聚糖结构受到理化或生物因素的直接破坏或合成被抑制后，这种细菌一般在低渗环境中不能生存，但在高渗环境下仍可存活。这种细菌即为细菌细胞壁缺陷型或L型，因首先在Lister研究所发现而得名。

细菌L型的形态因缺失细胞壁而呈高度多形性，有球状、杆状和丝状，大小不一。大多数染成革兰阴性。需在高渗培养基中生长。某些L型仍有一定的致病力，通常引起慢性感染，如尿路感染、骨髓炎、心内膜炎等。临床上遇到症状明显而标本常规细菌培养阴性者，应考虑细菌L型感染的可能。

图2－4　革兰阴性菌细胞壁肽聚糖结构

2．细胞膜　细胞膜位于细胞壁内侧，为包绕在细菌胞浆外的具有弹性的生物膜。不含胆固醇是与真核细胞膜的区别点。其功能主要有物质转运、生物合成、分泌和呼吸等。细菌细胞膜可形成一种特有的结构，称中介体，为部分胞膜向胞浆凹陷折叠成的囊状物，有类似真核细胞纺锤丝及线粒体的作用。

3．细胞质　细胞质是由细胞膜包裹的溶胶状物。基本成分是水、蛋白质、脂类、核酸及少量无机盐。其中还有许多重要结构。

（1）质粒：质粒是染色体之外的遗传物质，为双股环状闭合DNA。失去质粒的细菌仍能正常存活。

（2）核糖体：核糖体是细菌合成蛋白质的场所。链霉素、红霉素等抗生素可通过作用细菌核糖体干扰细菌蛋白质合成而导致细菌死亡。

（3）胞浆颗粒：大多数为贮藏的营养物质。其中有一种颗粒染色时着色较深，称异染颗粒，常见于白喉棒状杆菌，有助于鉴定。

4．核质或拟核　又称细菌的染色体，是细菌的遗传物质。集中在细胞质的某一区域，多在菌体中部。无核膜、核仁。是由单一密闭环状DNA分子反复回旋盘绕成的松散网状结构。

图2－5　肺炎球菌荚膜

【特殊结构】

细菌的特殊结构包括荚膜、鞭毛、芽胞和菌毛。其中前三者可经特殊染色后借助光学显微镜观察到，而菌毛须借助电子显微镜观察。

1．荚膜　荚膜为某些细菌胞壁外包绕的一层黏液性物质，失去后不影响菌细胞的生命活动（图2－5）。化学组成为多糖或多肽。

荚膜的功能包括：①抗吞噬细胞的吞噬作用；②黏附作用：使细菌先在宿主体内定居，进而致病；③保护菌体避免和减少受抗菌药物等有害物质的损伤作用。

2．鞭毛　许多细菌菌体上附有细长而弯曲的丝状物，称鞭毛。为蛋白质。不同细菌的鞭毛数目和位置不同，可分为单毛菌、双毛菌、丛毛菌、周毛菌（图2－6）。鞭毛是细菌的运动器官。鞭毛菌的动力和鞭毛的抗原性有助于对细菌进行分类和鉴定。

图2－6　细菌的鞭毛（示意）

3．菌毛　许多革兰阴性菌菌体表面存在的比鞭毛更细、短、直、硬的丝状物，与运动无关，称为菌毛。化学组成是菌毛蛋白。菌毛可分为普通菌毛和性菌毛两种。

（1）普通菌毛：遍布菌细胞表面，每菌可达数百根。具有黏附作用，能与宿主细胞结合，是细菌感染的第一步。故其与细菌的致病性有关。

（2）性菌毛：有的细菌还有1～4根性菌毛，比普通菌毛长而粗，中空呈管状。细菌之间可通过性菌毛传递质粒或染色体DNA，细菌的毒力、耐药性等性状可通过此方式传递。

4．芽胞　某些细菌在一定条件下，能在菌体内形成一个圆形或卵圆形小体，是细菌的休眠形式，称芽胞。产生芽胞的细菌都是革兰阳性菌，主要有芽胞杆菌属（如炭疽芽胞杆菌）及梭菌属（如破伤风芽胞梭菌）。

芽胞大小、形态、位置等随菌种而异，有重要的鉴别价值（图2－7）。如破伤风芽胞梭菌芽胞正圆形，比菌体大，位于顶端，似鼓槌状。

图2－7　细菌芽胞的形态、大小和位置

芽胞可通过发芽形成新的菌体。一个细菌形成一个芽胞，一个芽胞发芽也只形成一个菌体，故芽胞不是细菌的繁殖方式。而相比芽胞，具有繁殖能力的菌体称为繁殖体。

细菌的芽胞对热力、干燥、辐射、化学消毒剂等理化因素均有强大的抵抗力，如有的芽胞可耐100℃沸水数小时不被杀死，因此，应严防芽胞污染伤口、用具、敷料、手术器械等。杀灭芽胞最可靠的方法是高压蒸汽灭菌。消毒灭菌时，应以芽胞是否被杀死作为判断灭菌效果的指标。

三、细菌形态与结构的检查

检查细菌的形态、排列和结构对鉴别细菌很重要。通常有不染色标本检查法和染色标本检查法。前者主要用于观察活菌的动力，后者可观察细菌的形态、大小、排列方式、染色性等。染色法有多种，最常用最重要的是革兰染色法。此法步骤是：先用结晶紫初染，再以碘液媒染，然后用95%乙醇脱色，最后以稀释复红复染。此法可将细菌分为两大类：不被酒精脱色仍保留紫色者为革兰阳性菌，被酒精脱色后复染成红色者为革兰阴性菌。革兰染色法在鉴别细菌、选择抗菌药物、研究细菌致病性等方面都具有极其重要的意义。细菌染色法中尚有抗酸染色法，以及荚膜、芽胞、鞭毛等特殊染色法。