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内毛细胞的神经分布

时间:2024-07-03 百科知识 版权反馈
【摘要】:突触杆的大小和形状在不同毛细胞其变化相当的大,突出体形貌的这些变异认为与细胞的功能状态和突触后神经纤维的生理特性有关。来自双极神经节细胞的有髓神经纤维上行到达耳蜗核。小鼠内毛细胞上的传出神经终端可到出生后19d。尽管大部分传出神经纤维含有乙酰胆碱,而且乙酰胆碱酯酶染色阳性,但是,有些内毛细胞附近的传出神经纤维乙酰胆碱酯酶染色确为阴性。

(一)传入神经纤维和Ⅰ型螺旋神经节细胞

对于猫和豚鼠的早期研究观察发现听神经的90%~95%纤维支配内毛细胞。大部分动物在这个区域的神经纤维是不分支的,以至于每一根神经纤维终止于一个毛细胞上,但是神经纤维和内毛细胞的支配是不对称的,每一个内毛细胞大约与20个不同的神经纤维形成突触。与每一个内毛细胞接触的神经纤维数目不是恒定不变的,也不是以梯度增加的,在功能重要的频率区域神经纤维的数目可能要丰富一些。猫和人的神经纤维密度在耳蜗的中圈最高,而在蝙蝠则神经纤维增加的密度是多个区域的。内毛细胞和传入神经终端之间的突触是由细的突触前膜致密体和粗的突触后膜致密体组成的,并通过含有微丝和颗粒物质的突触间隙(synaptic cleft)相互分离。在活动区,突触前膜含有突触棒,突触棒由膜性的小泡围绕。在非活动区由突触前致密体投射、有衣小泡和膜结合的管状结构组成。突触杆的大小和形状在不同毛细胞其变化相当的大,突出体形貌的这些变异认为与细胞的功能状态和突触后神经纤维的生理特性有关。

第Ⅷ对脑神经直接将感觉信息传导给中枢神经系统。猫的突触后传入神经终端和纤维根据线粒体的含量、内毛细胞上突触的位置、突触的形态学和与传出神经终端接触的数目具有不同的类型,其形态学的特征与神经纤维的阈值灵敏度和自发率有关。直径粗的低阈值高自发率神经纤维主要位于内毛细胞的柱细胞侧。高阈值低自发率的细纤维位于内毛细胞的蜗轴侧。这种分布特点是否对所有的动物都一样还不清楚。

每一根神经作为细的不分支纤维通过骨螺旋板鼓唇内的孔直接出螺旋器,这个孔称为缰孔(Habenular perforate)。在这一点辐射的传入神经纤维变粗而且变为有髓鞘的神经纤维。因为内毛细胞传入神经的树突到达内毛细胞的胞体,它又变细了。于是神经纤维的直径就变小了,导致螺旋神经节细胞的轴突和树突直径的不均匀,这个特征在神经纤维无髓时候,可以用于鉴别Ⅰ型神经纤维和Ⅱ型神经纤维。

Ⅰ型神经节细胞数目最多,在螺旋神经节内占95%。主要取决于动物的种系,核周质(perikarya)是有髓的,由Schwann细胞的4~25层髓板构成,并由基底膜环绕。神经节细胞的外轴突和中枢突位于细胞的两端,第1个Ranvier节位于远离细胞体一段距离神经突的远端部分。大的圆核含一个明显的核仁,位于细胞核的一端。细胞质含有许多大的线粒体、高尔基器、核糖体、表面下池、微管、一些神经丝、致密体、粗面内质网和滑面内质网。

来自双极神经节细胞的有髓神经纤维上行到达耳蜗核。在有些动物中,耳蜗螺旋神经节细胞的大小与特性频率有关,主要取决于神经纤维在耳蜗顶圈和底圈的分布位置。在猫和豚鼠耳蜗顶圈的纤维就细一些,小鼠耳蜗顶圈的纤维就稍微粗一些,人的神经纤维似乎没有大小的差异。尽管,这些仅仅是生理学上的推测,但是与神经元的横跨距离没有关系,因为猫的突触到耳蜗核的总长度与所有神经纤维的都相似。

(二)内毛细胞的传出神经纤维分布

来自中枢神经系统的,外侧传出神经系统部分的有髓和无髓传出神经纤维在耳蜗的基底圈和中圈附近进入耳蜗,在顶圈和基底圈以节内螺旋束通过Rosenthal管内螺旋神经节以螺旋方向走行,在特定的点上,取决于来自单个细胞体的频率特性,传出神经纤维以辐射方向与骨螺旋板内的传入神经纤维一起走行到达螺旋器。它们和传入神经纤维一样穿过缰孔,脱去髓鞘到达螺旋器。

内毛细胞区域的传出神经纤维细,以内螺旋束走行,它们分支形成弯曲的纤维,与内毛细胞下的辐射传入神经树突形成顺道(enpassant)突触。这些纤维大约占有进入耳蜗的传出神经纤维的总数的50%~100%,可能起源于有关外侧橄榄复合体的细胞体,可以是同侧或对侧脑干起源的。来自同侧的投射,75%~100%为外侧传出神经纤维,沿着耳蜗整个长度均匀分布。来自对侧的外侧传出神经细胞体的投射主要分布在耳蜗的顶部。猫的内毛细胞外侧传出神经与传入神经纤维的突触是低自发率高阈值的。突触特化区是以膜上小而清楚和大而致密突触小泡和电子致密圆锥状体(electron-dense conical spicules)为特征。突触前和突触后成分由细胞的间隙分离,与没有特化的传入神经纤维构成突触。

传出神经纡曲(varicosities)走行和没有发现突触特化的内毛细胞之间还有一些直接接触的部位。突触存在的情况很少,它们以小的含有突触小泡和突触后表面下池的球状纡曲为特征。在成年动物这种突触特化比较罕见,取决于所观察的动物。传出神经与内毛细胞的突触在发育时期很常见,因此,幼小动物传出神经的存在可能反映了动物的年龄。小鼠内毛细胞上的传出神经终端可到出生后19d。

尽管大部分传出神经纤维含有乙酰胆碱,而且乙酰胆碱酯酶染色阳性,但是,有些内毛细胞附近的传出神经纤维乙酰胆碱酯酶染色确为阴性。根据两种分支类型和免疫组化染色结果,似乎走行在内螺旋束内的传出神经纤维含有其他成分。γ-氨基丁酸(gama aminobutyric acid,GABA)阳性染色的纤维在内螺旋束内走行很长的距离,在内螺旋束内神经纤维的纡曲途中发现了GABA样染色的免疫活性。这些资料提示乙酰胆碱酯酶/乙酰胆碱染色阳性的神经纤维和谷氨酸脱羧酶(GAD)/GABA染色阳性的神经纤维都是各自神经纤维系统的成分。这些神经纤维由酪氨酸羟化酶(tyrosine hydroxylase)和多巴胺(dopamine)、脑啡肽(enkephalins)、强啡肽(dynorphins)以及降钙素基因相关肽(calcitonin gene related peptide,CGRP)染色也可以加以识别(图4-4)。

在内毛细胞上一个神经终端同时有传入和传出两种神经末梢的突触,传入的突触后致密体对着内毛细胞的突触棒,而传出神经则以突触前小泡的聚集为特征。这种双重神经突触支配内毛细胞的形态称为双重神经的突触联系(reciprocal synapses on inner hair cells),只能在出生前的动物螺旋器内毛细胞可以观察到,成年动物的耳蜗螺旋器则观察不到,在成年动物耳蜗螺旋器只有传入神经终端与内毛细胞形成突触。

图4-4 传入(A)和传出神经(E)与内毛细胞的连接(引自Yehoash Raphael &Richard A Altschuler,2003)

内毛细胞侧面被内指细胞围绕,内毛细胞的底部和侧面有离子通道存在,包括电压敏感性钙通道和Ca2+激活的K通道。内毛细胞的神经递质兴奋性氨基酸最有可能为谷氨酸,分布在突触带大圆的分泌泡内,释放到突触间隙与传入神经(A)终端Ⅰ型螺旋神经节细胞的外周突形成连接。谷氨酸受体位于突触膜的活动区。AMPA型离子跨膜受体也可能是代谢型的,与受体结合的第二信使成为复合体的部分。也有突触前谷氨酸受体作为反馈系统的部分。突触后离子通道包括K通道,由耳蜗底圈到顶圈螺旋走行,其单元成分不同。传出神经与外侧橄榄耳蜗传出系统连接,主要连接在传入神经上。外侧传出神经系统内有多种神经递质,已经发现了含有这种联合神经递质的证据。这些神经递质可能对突触后受体有兴奋(+)或抑制(-)作用。跨膜离子型乙酰胆碱受体最有可能是烟碱酸受体类型:具有兴奋作用的α-7亚单位和具有抑制作用γ-氨基丁酸-A受体。突触后还存在一些与第二信使有联系代谢型受体及各种多肽神经肽受体,这些多肽具有兴奋、抑制或其他类型的作用。

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