耳蜗放大器的“马达”—外毛细胞的电致运动

在内耳感受声信号并将其转换为神经冲动的感觉细胞是内毛细胞。作为Corti器感受上皮的一部分，外毛细胞主要是作为声音机械刺激的效应器而发挥其作用。也就是说，声信号在到达内毛细胞之前先要经过外毛细胞的修饰，才能保证耳蜗对声音的精细分辨力和宽广的强度感受范围。1985年，Brownell报道哺乳类动物外毛细胞在受到电刺激时胞体的长度能够发生与电刺激频率相同的快速伸缩变化，这一现象称为“电能动性”或“电致运动”（electromotility），这是耳蜗放大器的功能基础。

现已确认，哺乳类动物外毛细胞沿胞体长轴的快速伸缩运动受细胞膜电位控制，其伸缩的频率可高达几万赫兹（Hz），涵盖了耳蜗的听觉频率范围。这种快速运动只取决于膜电位的变化，亦即受控于外毛细胞的感受器电位，而与通过外毛细胞的换能电流大小无关，也不依赖于胞内ATP的存在。胞体伸缩运动的幅度可达细胞长度的5%，这种长度变化所产生的力量可推动数倍于外毛细胞自身的质量。电刺激后出现胞体伸缩运动的延迟约在100微秒以内。外毛细胞胞体的长短变化与肌细胞最主要的不同之处在于它是双向运动。当基底膜的机械运动使外毛细胞顶部的纤毛向长纤毛一侧摆动时，细胞膜去极化，胞体缩短；而纤毛向相反方向摆动时，外毛细胞膜电位出现超极化，胞体伸长。外毛细胞胞体的这种伸缩运动所产生的机械力可通过支持细胞传递到基底膜，使基底膜的机械振动得到额外的能量。近年，作为外毛细胞能动性物质基础的运动蛋白（Prestin）已在分子水平得到确认（Zheng，et al， 2000）。运动蛋白存在于外毛细胞侧壁的细胞质膜上，通过外毛细胞内的阴离子（主要是氯离子）感受膜电位的变化，从而使快运动蛋白自身的分子构型发生变化，使外毛细胞发生沿胞体纵轴的伸缩运动。

外毛细胞的电致运动呈不对称性和非线性，这与毛细胞感受器电位的表现相一致。不对称性表现为收缩运动的幅度比伸长运动的幅度要大得多；非线性表现为细胞长度的变化在刺激强度较大时出现饱和。外毛细胞电致运动的不对称性和非线性来自纤毛在剪切运动时摆动的不对称性和非线性，这种反应的特点是听觉的高度灵敏及巨大的动态范围的基础。