听觉过程,简单地说,包括对声音的感受、辨别和识别,前二者既有区别又有联系。感受实际上是毛细胞的机-电转换过程,是辨别的前提,但辨别仅是对声音物理参数(频率、强度、时域等)的辨别。耳蜗特异性的结构为初步的听觉辨别功能提供了前提,所以本章就耳蜗对传入信息的编码做一阐述。
声音经过外耳的收集及中耳的阻抗匹配传入到充满液体的内耳。内耳的耳蜗部分属于听觉器官,其形状为蜗牛状的空腔,传入内耳液体的压力变化继而转变成耳蜗内基底膜上的振动。基底膜上有规律地排列着约15 000个毛细胞(hair cells),由于基底膜的振动,位于毛细胞顶端的静纤毛(stereocilia)左右摆动,控制着静纤毛顶端对机械敏感的离子通道的开启,内淋巴中K+离子进入毛细胞,导致其胞内电压的改变,后者呈去极化(depolarization)偏阳性时使得毛细胞底端的化学物质,即神经递质谷氨酸(glutamate)释放出来。这一将机械振动转换为电化学反应的过程被称为传感(transduction),主要由占毛细胞总数1/4的内毛细胞(inner hair cells,IHC)完成。听神经末梢在谷氨酸这一兴奋性神经递质的刺激下产生神经动作电位,经听觉神经通路传到听觉中枢。
正如在第15章已述,每个IHC上有20~30个活动区,而传入突触连接,及L型Ca2+通道和Ca2+激活的K+通道也对应有20~30簇,分立于IHC的基底侧膜上,每一簇离子通道对应一个突触连接。L型Ca2+通道不仅触发谷氨酸释放,还可对毛细胞的频率调谐过程起重要作用,因而每个活动区就提供了一条传入神经纤维上的所有信息。因此,尽管IHC只占毛细胞总数1/4,但其如此复杂丰富的传入结构为耳蜗水平的信息编码在时间和空间上提供了基实的物质基础。
听神经细胞,即螺旋神经节细胞(spiral ganglion cells)为数约35 000。形态上为双极细胞,胞体位于耳蜗中轴(modiolus)附近螺旋管内。一支轴突(螺旋神经节纤维的外周端,也称作传入神经纤维)穿行于骨螺旋板下方与Corti器中的毛细胞相联系。在众多的螺旋神经节细胞中,约95%的螺旋神经节细胞轴突支配内毛细胞(IHC),称为Ⅰ型传入神经纤维,剩下5%支配外毛细胞(outer hair cells,OHC),称为Ⅱ型传入神经纤维。螺旋神经节细胞的另一支轴突(螺旋神经节纤维的中枢端)经过内听道进入脑干,与耳蜗核形成突触,之后听觉信息经双侧听神经通路传至双侧听皮质中枢。图17-1示正常听觉系统外周部分的结构。
从信息传递的角度考虑,每一根单纤维都是一个相对独立的信息传递通路,是信息传导和自理的基本单元。因此研究听觉传入神经纤维对声刺激的响应特征是理解听觉信息编码机制的基础。听觉传入神经纤维对声刺激的响应形式是产生动作电位。由于所有动作电位的波形几乎完全一致,因而波幅和波形不具有信息编码意义。声刺激包含的信息实际上是反映在听觉传入神经纤维放电率随时间的变化,以及一群神经纤维放电的空间分布特征中。也就是说,声刺激的物理特征是通过特定的神经元群产生的特定时间-空间放电序列来表达的。
图17-1 行波沿基底膜传播模式
听觉系统的外周结构的构造,为了显示得更加清楚,将盘旋的耳蜗展开。右上角所显示的是行波沿耳蜗行进过程中耳蜗不同部位基底膜的相对振动幅度。行波达到其最大幅度的位置,直接取决于刺激频率
引自Dallos,1992和Von Bekesy,1960
免责声明:以上内容源自网络,版权归原作者所有,如有侵犯您的原创版权请告知,我们将尽快删除相关内容。