青蛙视网膜告诉了青蛙脑什么

图1-14　人脸倒置效应。

哈特兰在发现蛙视网膜上有给光细胞、撤光细胞和给光—撤光细胞以后，人们就对这些细胞的功能意义很感兴趣。1959年，美国神经科学家莱特文（Jarome Lett⁃vin）^[8]等人发表了一篇著名的文章——《青蛙视网膜告诉了青蛙脑什么》（What the Frog's Eye Tells the Frog's Brain）。他们之所以选择青蛙作为实验动物，是因为青蛙的视觉系统比较简单，只有视网膜和上丘两级；并且青蛙的反应也比较简单，它只能看到运动的东西。如果在它身边放上一圈静止的食物，那么它直至饿死都不会去吃；如果用任何昆虫样大小的东西在它面前晃动，它就会去捕捉；而对于任何巨物的迫近，它都会逃之夭夭。

莱特文等人记起以前英国神经科学家巴洛（Horace Barlow）报道过，给光—撤光细胞特别对运动敏感。因此他们想：也许不必拘泥于用小光点一点一点地探测视网膜神经节细胞的感受野，而可以用一些有生物学意义的图形刺激细胞的整个感受野。为此，他们用一个铝制半球作为天幕，而让青蛙居中“观天”。他们用一些黑色铁圆斑片（大小合适时就像一个虫子）或是相当大的黑铁长方形放在天幕内壁，而用一个磁铁在天幕外移动它们。

结果他们发现有四类神经节细胞：（1）对整个背景光的照亮或是变暗都没有反应，但是如果有一个亮于（或暗于）背景的边缘进入细胞的感受野并停在那儿的话，细胞就有猛烈的发放。他们把这种细胞称为“持续反差检测器”。（2）第二类细胞也对整个背景光的加强或减弱不起反应，但是如果有一个3°大小（或更小，但不能小于0.5°）的圆斑通过其感受野，它就有反应，但是有直边的黑色物体通过其感受野则没有反应。他们把这称之为“凸边检测器”，人们认为青蛙可能利用这一检测器来检测苍蝇之类的虫子，因此得到了“虫子检测器”的外号。（3）第三类细胞就是哈特兰的给光—撤光细胞，它仅对移动的明暗边缘有反应，如果一个物体的宽度超过5°，那么当它越过感受野的时候，其前沿和后沿会分别引起这个细胞的反应，他们把它称为“运动边界检测器”。人们猜测这种检测器可能是用以检测庞大的敌人正在迫近。（4）第四类细胞就是哈特兰的撤光细胞，它在感受野所受到的光线变暗时有反应，因此被称为“变暗检测器”。

他们的这一工作引起了人们很大的兴趣。以前人们多用光点这样比较简单的刺激来进行研究，但是这样的刺激并不自然。他们所用的刺激则更像是飞近的苍蝇或是迫近的巨兽……这些对象——食物或是天敌——对它们的生存来说意义重大。这样他们的研究就为我们认识动物如何检测对它们的生存有意义的目标的神经机制提供了线索。在哺乳动物的视网膜中没有发现类似的检测器，这可能是因为哺乳动物的视觉系统要远比青蛙高级，此类任务不再由视网膜担任，而由视觉皮层来负责了。休伯尔和维泽尔在哺乳动物初级视皮层中所发现的简单细胞的功能可能就是检测外界事物的边框。那么在哺乳动物的大脑皮层中有没有检测对生物的生存更有意义的目标的检测器呢？