胚胎泌尿系统的正常发育

哺乳动物胚胎有三对“肾脏”：前肾，中肾和后肾。这些是从背侧体壁的间接中胚层顺序发生。前肾和中肾分别是遗迹性无功能肾和暂时性的排泄性器官，在胎儿期退化。后肾发育为成人型有功能肾脏。

后肾起初仅包括两型细胞：输尿管芽的上皮细胞和后肾间充质的间叶细胞。输尿管芽呈憩室样在受精后第28天从中肾管远端的后中方向发出，然后延长，在妊娠28d时芽尖穿透后肾胚基。骶骨中间间充质的特化区在生长的芽周围浓缩。这些组织之间的相互作用导致输尿管芽多次分支形成输尿管，肾盂，肾盏和收集小管。与此同时，间充质受邻近输尿管芽分支尖的诱导，上皮向形成肾单元（肾小球，近曲小管，亨利袢和远曲小管）的方向转变。髂内动脉的分支供应每个肾单元并形成肾小球簇内的毛细血管网。第一个肾小球在8～9周形成，但胎儿肾脏的肾发生在皮质内一直进行到妊娠32周方完成，此时大约有100万个肾单元。出生后肾单元延长并继续分化但是数目不再增加。故对胎儿肾脏的超声检查并不是在某一阶段的一次性检查可以完成，有时需要贯穿在整个孕周。

肾脏最初位于骨盆内，胚胎肾脏外观上呈分叶状，在第6周到第9周期间从盆腔的位置上升。在此过程中，随着主动脉的连续形成上支血管，下支血管的供应逐渐退化，直到肾脏获得最后的肾动脉以及到达最终的腰位。在肾脏从盆腔上升的过程中，肾脏需向内侧旋转90°到腹部时肾门在肾窝的前内侧（图3-57、3-58、3-59）。

图3-57　第5周时的输尿管芽与中肾管、性腺

图3-58　第6周时的输尿管芽与泌尿生殖窦关系

图3-59　中肾管与输尿管分别开口于膀胱

人类大约产生40个中肾小管，每个包括的节段等同于晚期后肾小球，近段和远端小管；在妊娠第6和第10周期间中肾产生少量的尿液通过中肾管排出。此时，超声检查大都不能看见有尿液的膀胱。上段（颅侧）中肾管在下段（尾侧）中肾管形成的同时退化；大部分在妊娠的第3个月退化。

输尿管芽从中肾管的远段向后生长并且进入中肾管和后肾胚基。泄殖腔隔向前发展在泄殖腔的侧壁内折开始将泄殖腔分成前面的尿生殖窦和后面的直肠。性腺的前体位于中肾的前内侧，其成对的导管在中肾导管的侧面下降，在泌尿生殖窦处连接形成Mu llerian结节。

远段输尿管芽开始分支并且诱导后肾内的肾单元形成，同时，当中肾管末端开始整合进入泌尿生殖窦后壁时，输尿管芽的起点向泌尿生殖窦移位。同时，尿生殖膈向泄殖腔膜前进，并且前腹壁的生长伴随膀胱尿道管的扩张。

到第8孕周，输尿管芽多次分支，第一个肾小球开始形成且肾脏开始从盆腔上升。中肾管和输尿管进一步整合进入泌尿生殖窦，他们分离的开口标志膀胱三角的边界。泄殖腔分隔完成，分开的泌尿生殖膜和肛膜开始退化。

膀胱发生于尿生殖窦及其周围的脏层间充质。女性尿道的全部和男性尿道的几乎全部与膀胱为同一起源。

膀胱发育的第1个阶段涉及泄殖腔的分隔：受精后28d左右，在尿囊和后肠融合处中胚叶内生形成间隔，该间隔朝向泄殖腔膜生长。发育第6周期间，当前进的泄殖腔隔缘到达泄殖腔膜时，分隔完成。形成前面的泌尿生殖器和后面的肛膜。尿生殖膜在第7孕周时击穿，建立发育中的尿道和羊膜腔的交通。原始泌尿生殖窦的上部位于尿囊和中肾管之间，称为膀胱尿道管，膀胱尿道管将形成最终的膀胱。这一过程涉及泌尿生殖窦内胚层（产生膀胱上皮）和邻近间充质（黏膜固有层结缔组织和平滑肌层）的相互诱导作用。尿囊和尿生殖膜之间的前腹壁生长伴随膀胱前体大小和容积的增加（图3-60）。

图3-60　妊娠第5孕周，第6孕周和第8孕周的胚胎尾段，前腹壁生长伴随膀胱前体大小和容积的增加

开始时膀胱与尿囊延续，随发育的继续尿囊缩小退化，尿囊残迹附在胎儿膀胱的顶端并伸入脐根，虽然不再开放但是仍然作为脐尿管残迹（脐正中韧带）存在。到孕13周时，膀胱三角区的环形和纵型交错的平滑肌可以分辨。孕21周时发育的膀胱上皮可见。到孕18周早期在下输尿管和尿生殖窦之间仅仅有一层膜存在。在孕18周中期，该膜（称为Chwalla膜）消失。输尿管肌性化可能受孕19周时第1次泌尿诱导。孕18周时内在的狭窄在肾盂输尿管连接和输尿管膀胱连接处可见。原始泌尿生殖窦的远段将形成最终的泌尿生殖窦；女性将发生整个尿道，阴道前庭。男性将发生后尿道，同时前尿道由尿生殖褶闭合形成。