非主流生物进化的机制

达尔文于1859年发表了他的《物种起源》，但他并不是提出生物进化的第一个人，也不是最后一个。达尔文的进化论只是故事的一部分，而不是故事的全部。我这里就介绍两种非主流生物进化理论。

1．“用进废退”

普遍公认提出生物进化机制的第一个人是拉马克（1744-1829），他是法国进化学家，进化生物学的主要奠基人。他的主要著作是《动物哲学》，发表于1809年，早了达尔文其书半个世纪。他提出了两个法则：一个是用进废退，一个是获得性遗传。他认为新物种是可以产生的，种的稳定性只有是相对的，生物进化的原因是环境条件对生物机体的直接影响。在新环境的直接影响下，生物习性改变、某些经常使用的器官发达增大，不经常使用的器官逐渐退化。经过这样不断地加强和完善适应性状，旧物种就逐渐变成新物种。

拉马克举长颈鹿为例，这种最高的哺乳动物生活在非洲内地，那里的土壤干枯贫瘠。长颈鹿不得不靠吃树叶为食，一直尽力才能勾到树叶。由于该物种长期保持着这个习惯，导致了它的前肢变得比后肢长，而它的脖子则延长到了这样的长度，即使不用后肢直立，它的高度也能达到6米。

拉马克第一次从生物与环境的相互关系方面探讨了生物进化的动力，他的“获得性遗传”也是达尔文理论的基础。拉马克认为生物天生具有向上发展的趋向，动物的意志和欲望变成新物种。这个理论并没有什么客观基础，只是的一种想象。

拉马克的理论在19世纪是很流行的理论。魏斯曼是个德国的遗传和进化学家。他做了著名的小鼠尾巴切割实验。他连续切割小鼠尾巴22代，发现它并未变短，他的实验让人们基本否定获得性遗传。自从拉马克发表《动物哲学》以来，生物进化在欧洲以为人普遍接受，把生物进化的概念说成是达尔文的贡献是主流的达尔文生物学家有意抬高自己的“图腾”，罔顾历史事实的说法。

2．生物巨变理论

不管是拉马克理论和前一文提到的达尔文和新达尔文理论，它们都有一个观点认为：新物种产生需要很长时间。这个过程在达尔文看来要几百万或几千万年，尽管这个数到了现在变得越来越小，那也要几万年。

与此理论不同的另一派是生物巨变理论这一派认为新物种产生根本不需要很长时间，而是一代就生成，最先提出它的是荷兰植物学家Hugo De Vries。他认为新物种不像达尔文所讲的那样，通过微小变异（连续变异）而形成，而是可以不连续的方式很快接产生。他还认为自然选择在新物种产生中的作用并不重要，只是对突变起过筛作用。

他在观察见月草（Evening Primrose）时，发现这种草常常會因为一次突變而成为新的品种，没有什么缓慢的中间体，所以他认为新生物就是由生物中的遗传物质巨变产生的。他的理論被稱为生物巨变理论。生物巨变理论在20世纪头30年是主流的进化理论，受到当时遗传学家广泛支持。

Hugo De Vries还是提出基因是遗传物质的人，他管它叫pangene，到后来简化为基因（gene）。

月见草的突变启发了De Vries提出了生物巨变的理论

目前生物学家普遍认同发现的新种都符合巨变的进化机制，明显的例子有两种：多倍体和两性生殖动物中变成孤雌生殖动物，它们都是一代就变成新的物种。

这种非洲蛙就是多倍体产生

多倍体是人们发现许多新种的染色体数量，正好是旧种的倍数，如2倍，3倍。多倍体有可分为同源多倍体和异源多倍体。同源多倍体是自身染色体倍增所至，异源多倍体是两种不同的染色体的物种杂交而成。据估计，大部分的花卉及蕨类植物都是同过多倍体产生的，它发生在许多其他植物，动物和鱼类。人们很难像想单倍体的旧种是如何通过缓慢机制一段一段，或一条一条增加染色体变成多倍体的新种；而现实中，根本找不到比旧种带着多一段或一条染色体物种，所以说它们必然是一代就变成新种，这种观点被包括达尔文生理论家在内的生物学家普遍接受（Otto and Whitton 2000）。

第一个认识到染色体进化意义的是遗传学家理查德·古德史密特。他是美国加州大学伯克利大学的遗传学家。他的早期职业生涯是研究蛾的。在他多年的工作后，他认识到物种进化必须以一个非连续的方式产生，一个全新的生命突然出现了，他称之为“希望的怪物”（hopeful monster）。

另一个例子更令人不可思议，那就是两性动物变成孤雌生殖动物。孤雌生殖动物是指一些动物母性不用公性交配就可以生出下一代。

在美国密歇根州底特水族馆一只雌性白竹鲨鱼，独养六年，没有接触过雄性鲨鱼。可在2002年的某一天，动物园管理人员惊讶看到这只雌性鲨鱼生两名小鲨鱼，这就是孤雌生殖。这只雌性鲨鱼是由她父母两性生殖产生的，而她却可在没有雄性存在情况下孤雌生殖。显然，她与其父母是不同的种（即使不是传统定义的种，因传统定义的种只使用于两性动物）。孤雌生殖发生只少70以上的物种，包括蛇和蜥蜴。大部分的这些孤雌生殖物种都是由两性繁殖动物产生。

http://en.wikipedia.org/wiki/Parthenogenesis

这只蜥蜴就是在动物园中孤雌生殖产出

我以上谈的这两个例子都是生物巨变的例子，不符合达尔文理论，但它们是得到包括主流生物学家都承认一代成种的例子。在主流理论家的书中，它们往往被一带而过，很多生物课上老师根本不提。李察德·道金斯（Richard Dawkins）是英国剑桥大学解释，是现代著名的达尔文理论家，他写过一本书叫＜地球上最伟大的表演＞（THE GREATEST SHOW ON EARTH），就是谈生物进化中的各种例子。这本书有450多页，他谈了很多化石，自然选择和同源器官的例子，但对的例子一代成种提都不提。他为什么对这些生物学中普遍认同进化现象闭口不谈，难道有什么难以启齿的苦衷？

多倍体并不是最近的发现，早在1917年Winge就报道过（Winge 1917）。即使是新达尔文派的理论家也认为多倍体的生物是一代进化。Haldane是新达尔文理论的奠基人之一，他就说过多倍体的发现一定会让达尔文吃惊，是对他的理论的矫正（Bell 1959）。哈佛大学的恩斯特·迈尔是新达尔文理论的重要人物之一，他的书中多次提到多倍体产生的新物种是瞬间发生，不需要地理隔离和自然选择（Mayr 1988），这种观点几乎可见于每一本西方的生物教科书中。

参考文献

Bell, P. R., Ed. (1959). Darwin's biological work; some aspects reconsidered. p. 101-149. Cambridge Eng., University Press.

"the most important correction which must be made to his theory of the origin of species".

Mayr, E. (1988). Toward a new philosophy of biology: observations of an evolutionist. p. 262. Cambridge, Mass., Belknap Press of Harvard University Press.

"To be sure there is also polyploidy, a process able to produce new species instantaneously, primarily among plants."

Otto, S. P. and J. Whitton (2000). "Polyploid incidence and evolution."Annu Rev Genet 34: 401-437.

Winge, O. (1917). "The chromosomes: Their number and general importance." C. R. Trav. Lab. Carlsberg 13: 131-275.