条斑星鲽繁育生物学

一、分类、分布与形态特征

条斑星鲽Verasper moseri属于鲽形目Pleuronectiformes鲽科Pleuronectidae星鲽属Verasper，为冷水性大型底栖鱼类。

条斑星鲽在日本海侧分布在北海道至若狭湾沿岸，在太平洋侧分布在千岛至茨城县附近以及鄂霍茨克海沿岸。在我国黄渤海亦有分布，但数量极少。

条斑星鲽体呈卵圆形，身体扁平，左右不对称，两眼位于头部右侧，有眼侧着色素，无眼侧无色素。有眼侧覆盖着大型鳞片，侧线鳞（LL） 853/100。口大，上颌达眼中央下部，齿钝圆锥形，上颚两列、下颚1列。各鳍均无棘，背鳍、臀鳍均较长。鳍式为：D 76-87， A 53-68， P10-13，V6，鳃耙（GR） 0-1 1 6-8。背鳍、臀鳍以及尾鳍两侧间隔排列着黑色条带（这是区别于圆斑星鲽的主要特征） 。成鱼无鳔，体色似松树皮（图7-1）。

图7-1　条斑星鲽
左图：有眼侧，右图：无眼侧

二、生态习性

条斑星鲽在自然状态下栖息在200 m以浅砂泥底质海区，冬季移至约200 m深海，春季游回到沿岸产卵。试验表明，放流后，全长20 cm个体，1年内80%个体移动范围在60 km以内。该鱼的适宜水温为13 ℃～21 ℃，低于同属圆斑星鲽（圆斑星鲽的最宜养殖水温为15 ℃～23 ℃），耐低温能力大于耐高温能力。不同年龄耐高温能力不同，幼鱼耐高温能力大于成鱼。

条斑星鲽是底栖动物食性。主要摄食虾类、蟹类、小型贝类、棘皮动物、头足类动物以及小鱼等，1龄前主要摄食小型甲壳类动物，2龄以上摄食鱼类。人工养殖时可投喂小杂鱼和配合饲料。

条斑星鲽在低温条件下生长速度较快，为圆斑星鲽的1.3～1.5倍，同龄雌性个体的生长快于雄性个体，但差异不如半滑舌鳎那样悬殊。

其寿命一般可达10年以上，最长可达14年，成熟个体的体长为30～60 cm，目前发现的最大个体为雌性，体长达到67.4 cm，重8 kg。据日本富山县实验场报道，体长5～8 cm的条斑星鲽鱼种，经4年时间的饲养，雌雄鱼的体重分别可达3 kg和0.7 kg。

放流条斑星鲽的年龄与生长关系见表7-1， 养殖条斑星鲽的年龄、性别与生长关系见表7-2。

表7-1　放流条斑星鲽的年龄与生长关系 （李文姬等，2006）

注：此结果为雌性个体平均数，全部为回捕人工放流苗种测得的数据。

表7-2　养殖条斑星鲽的年龄和性别与生长关系① （李文姬等，2006）

① 根据日本岩手县水产技术中心培育结果整理而成。

三、繁殖生物学

渡辺研一研究了人工饲育条件下成熟亲鱼的怀卵量，指出平均全长55.73 cm、体重3 282 g的雌亲鱼，平均卵巢重量有眼侧为130.1 g，无眼侧为138.9 g。两侧卵巢重量之和（GW）与全长（TL）以及体重（BW）之间呈指数函数关系：GW 5 5.62e0.007TL，r2 5 0.68； GW 5 56.7e0.00044BW，r2 5 0.83。单位重量平均卵数，有眼侧为2189粒/克，无眼侧为2331粒/克，个体平均怀卵量约为57.8 3 104粒（326 000～1 247 000粒）。怀卵量（F）与全长（TL）之间呈指数函数关系：F 5 18.8e0.006TL，r2 5 0.75，与体重之间呈直线相关关系：F 5 0.244BW 2 222.7，r2 5 0.87。全长496～730 mm雌鱼卵数（OE，粒）与全长（TL，mm）之间关系式为OE 5 0.62TL 2 275.3 （r2 5 0.71）（李文姬等，2006；杜佳垠，2003）。

在人工培育条件下，雄鱼3龄开始成熟，而雌鱼4龄开始成熟，直至8龄时可以用于苗种生产。雄鱼最小性成熟规格为全长34.3 cm，体重0.6 kg，雌鱼最小性成熟规格为全长42 cm，体重1.4 kg。

在北海道，产卵期为11月～次年1月，在岩手县，产卵期为12月～次年4月。不过，在北海道，除了冬季，该鱼也可能自春季至初夏3～6月产卵，人工育苗生产时繁殖期在3～5月。产卵水温6 ℃左右。天然产卵场在水深数米至数十米处。条斑星鲽分批产卵，在收容场合，天然亲鱼群体产卵期达1～2个月，雌鱼排卵间隔3～4天。在水槽收容自然产卵场合，条班星鲽多于夜间22：00至黎明4：00前后产卵（杜佳垠，2003）。

四、发育生物学

（一） 胚胎发育

条斑星鲽卵为分离浮性卵，卵径为1.7～1.9 mm。孵化水温（T， ℃）与孵化日数（D，日，50%以上孵化）关系可用D 5 （2 1.982 7）T 1 25.395 1（r2 5 0.919 7）表示，在孵化水温8 ℃场合，孵化约需9天。条斑星鲽受精卵的胚胎发育时序见表7-3。孵化仔鱼全长为3.65～4.78 mm。全长为11.3 mm时，进入变态前期；13 mm时，进入变态后期。

表7-3　条斑星鲽胚胎发育时序 （李文姬等，2006）

近年来，国内学者也研究了条斑星鲽的胚胎发育，结果表明：条斑星鲽的成熟卵子为圆球形（图7-2），卵黄透明、卵质均匀，卵内无油球。受精卵平均卵径为1.77 mm± 0.02 mm。在盐度为32时为沉性、33～34时为半浮性、35以上时为浮性。受精卵在8.5 ℃下，经187小时孵化出仔鱼。其各发育阶段特征及发育速度见表7-4。

图7-2　条斑星鲽的胚胎发育（图7-2-23： 3 170；图7-2-24： 3 110）（杜荣斌等，2010）
1—未受精卵；2—卵膜举起；3—胚盘隆起；4—二细胞；5—四细胞；6—八细胞；7—16细胞；8—32细胞；
9—64细胞；10—128细胞；11—桑葚胚；12—囊胚早期；13—囊胚中期；14—囊胚晚期；15—原肠早期；
16—原肠中期；17—原肠晚期；18—体节形成；19—眼泡形成；20—嗅板形成；21—晶体形成；22—听囊出现；23—耳石形成；24—孵化

表7-4　条斑星鲽的胚胎发育 （水温8.5 ℃；杜荣斌等，2010）

续表

（二） 胚后发育

1. 前期仔鱼

从初孵仔鱼开始，到消化道贯通，卵黄和油球被完全吸收为止。

（1）初孵仔鱼。全长为4.69 mm 6 0.15 mm，总高为1.48 mm 6 0.06 mm，卵黄囊长径为1.78 mm，卵黄囊短径为1.23 mm。体节48对左右。外观无色透明，显微镜下可见在头部和体节两侧、背面均分布有少量的星状或树枝状的黑色素细胞，卵黄囊两侧分布有紫黑色星状色素细胞。鳍膜透明，背鳍膜后方，有一块密集的黄色素细胞团，间杂有少量黑色素细胞。消化管很细，紧贴在卵黄囊上难以观察，口和肛门未贯通。仔鱼身体平直，漂浮于水面，偶尔靠尾部摆动而窜动（图7-3-1）。

图7-3　条斑星鲽仔、稚鱼的发育（杜荣斌等，2010）
1—初孵仔鱼（3 17）；2—2日龄仔鱼（3 13）；3—4日龄仔鱼（3 12.5）；4—7～8日龄仔鱼（3 12）；5—14日龄仔鱼（3 11）；6—19日龄仔鱼（3 10）；7—21日龄仔鱼（3 10）；8—24日龄仔鱼（3 8）；9—29日龄稚鱼（3 6）；
10—50日龄稚鱼，变态完成（3 2）

（2）2日龄。全长为5.86 mm ± 0.11 mm，总高为1.32 mm ± 0.04 mm，卵黄囊长径为1.16 mm，卵黄囊短径为0.74 mm。卵黄囊部分被吸收。胸鳍原基形成，尾部可见放射状弹性丝。部分个体晶体混浊（图7-3-2）。

（3）4日龄。全长为6.22 mm ± 0.06 mm，总高为1.30 mm ± 0.07 mm，卵黄囊长径为0.92 mm，卵黄囊短径为0.55 mm。体表黑色素细胞增多，间杂有黄色素细胞，在背、臀鳍膜基部开始出现绒状黑色素细胞团，卵黄囊上有树枝状黑色素细胞，眼睛开始有黑色素沉着，外观身体呈淡灰色。有比较明显的胸鳍膜。消化道为直管状，末端变粗，已延伸至体表，口凹较明显。水平运动活泼（图7-3-3）。

（4）7～8日龄。仔鱼全长为6.50 mm ± 0.16 mm，总高为1.20 mm ± 0.02 mm。

卵黄囊体积已经很小。肠道弯曲，口和肛门开通，消化道偶尔蠕动，内尚无食物。除尾部外，仔鱼身体表面布满星状及树枝状黑色素细胞，在背、臀鳍膜基部绒状黑色素细胞团增多，外观身体呈黑色。眼睛呈黑色。胸鳍明显变大（图7-3-4）。

2. 后期仔鱼

从卵黄囊、油球被吸收殆尽到各运动器官基本完善，右眼开始上升，脊索末端向上翘起为止。

（1）11日龄。仔鱼全长为6.98 mm ± 0.21 mm，总高为1.41 mm ± 0.15 mm。

从第10天开始少量摄食，至第12天时卵黄囊消失，胸鳍鳍条原基出现。肠道开始向腹部呈S形弯曲，出现皱褶，大量摄食轮虫。

（2）14日龄。仔鱼全长为7.24 mm ± 0.14 mm，总高为1.76 mm ± 0.12 mm。

随着摄食量的增加，身体明显变宽。胸部和鳃盖处为点状色素细胞，尾部无色素细胞，其他各部分布有交织在一起的树枝状黑色素细胞。消化道内充满食物，下颌略长于上颌（图7-3-5）。

（3）19日龄。仔鱼全长为7.95 mm ± 0.16 mm，总高为1.93 mm ± 0.21 mm。

消化道变粗，盘曲肠胃膨胀饱满。躯干及腹部两侧密布有黑色素细胞，胸部两侧分布有点状黑色素细胞，腹部上同时有红色素细胞。背臀鳍担增厚，尾鳍鳍条原基形成（图7-3-6）。

（4）21日龄。胸部和鳃盖部位由稀疏的点状黑色素细胞覆盖，其余部位由交织在一起的树枝状黑色素细胞覆盖。脊索末端开始略有上翘，尾鳍上有8～10条鳍条出现，背鳍和臀鳍鳍条原基出现（图7-3-7）。

（5）24日龄。仔鱼全长为10.5 mm ± 0.29 mm，体高为3.23 mm ± 0.11 mm。

仔鱼变长变宽，脊索末端上翘，背鳍、臀鳍的鳍条出现，前期分布于背鳍和臀鳍膜上的色素细胞大部分聚集于鳍条上，胸部和鳃盖上的色素细胞为点状，下颌可见乳头状牙齿（图7-3-8）。

3. 稚鱼

从右眼开始上升至右眼完全移至左侧， 体形迅速趋向成鱼，各运动器官日臻完善，鳞被开始形成，消化器官发育完善，变态完成后转营底栖生活。

（1）29日龄。稚鱼体长为11.14 mm ± 0.12 mm，总高为5.08 mm ± 0.16 mm。

左眼开始上移，部分个体有伏底现象。背鳍条78～79、臀鳍条49～50、尾鳍条18，尾鳍鳍条分节。身体两侧分布有浓密的黑色素细胞，肠道只有一个弯曲，肠胃内充满食物（图7-3-9）。

（2）37日龄。部分个体出现褪色现象，大部分个体着底，左眼开始上移。

（3）44日龄。部分稚鱼的左眼移至背中线。

（4）50日龄。稚鱼体长为2.51 cm ± 0.18 cm，体高为1.35 cm ± 0.09 cm。

大部分稚鱼的左眼完全移至右侧，完成变态。有眼侧分布有黑色点状色斑，外观沙褐色；无眼侧黑色素细胞分布较稀疏，黑色淡化，分布有土黄色和棕色斑点。出现明显侧线，在背鳍和臀鳍上分别出现8～9、6～7条由色素细胞聚集成的条状斑。背鳍条70，臀鳍条52，尾鳍条20。尾鳍条中间最长的分14节，两边最短的分为2节（图7-3-10）。