1 线辣椒各生育时期对温度的要求
温度是影响辣椒生长发育最重要的环境因子。辣椒在各个生长发育时期,对温度的要求不同。根据作者多年来的系统观察,线辣椒作为一年生栽培辣椒种中的一个类型,对温度的要求与本种内其他类型的辣椒总体上无显著差异。
辣椒种子发芽期的适宜温度为25~30℃,高于35℃或低于10℃都不利于种子的发芽。一般在适宜的温度条件下发芽仅需3~4d,15℃时就需15d以上,12℃则需20d以上,10℃以下则难于发芽或不发芽。
辣椒生长发育期的适宜温度为白天20~30℃,夜间为15~20℃,温度低于15℃时生长发育基本停止,持续低于12℃时植株将会受害,低于5℃植株则会死亡。一般出芽后幼苗期,白天温度保持在20~22℃,不超过25℃,夜温以15~18℃为宜,这样可使幼苗较快而茁壮地生长。一般辣椒在幼苗期的4片真叶期进行花芽分化,此时适宜的温度为27~28℃,15℃以下的温度花芽分化受到抑制,20℃时开始花芽分化,需10~15d;初花期植株开花授粉结果的适宜温度为20~25℃,高于35℃或低于15℃则难以完成授粉受精过程,授粉受精不良是引起畸形果实的一个重要原因。在果实发育的过程中,夜温比昼温影响大,夜温在20℃以上,则果实膨大良好,20℃以下就明显受到抑制,若在5℃以下,则果实几乎不膨大。辣椒果实膨大的最适温度为23~28℃,转色期的适宜温度为25~30℃。一般甜椒比辣椒对温度的反应敏感,大果型品种比小果型品种耐热性差。
2 高温对线辣椒相关性状的影响
长期观察发现,极端高温会影响线辣椒正常生长、发育并导致畸形果的形成。2014年选择线辣椒品种“多娇”和“辛香8号”为试验材料,设定大棚/辛香8号为G1,大棚/多娇为G2,露地/辛香8号为L1,露地/多娇为L2。系统观察、研究极端高温与线辣椒果实性状、畸形果的形成、植株形态发育、相关保护酶类、渗透物质的变化、光合及其相关指标的关系。在高温胁迫处理中,试验分为2个处理和1个对照,即T1(昼夜35℃/25℃)、T2(昼夜40℃/30℃)、CK(昼夜25℃/20℃)。每组不同处理10株,自高温胁迫开始每隔5天采1次样,直到开花末期。相关研究结果如下:
2.1 最高温度与线辣椒畸形率的相关性调查
根据多年对于线辣椒畸形果的观察,参考李锡香等(2006)的《辣椒种质资源描述规范和数据标准》,我们确定具有以下情况之一的为畸形果:弯曲度大于30%的;果实实际纵径不足正常果60%的;果实横径不足正常辣椒果60%的。
不同开花坐果时期所坐果实的畸形率与相应时期的极端高温变化趋势见图2-1、图2-2。由图2-1、图2-2可以看出,开花时的极端高温与畸形果的出现有一定的正相关,这种相关性在大棚中更为明显。图3-2、图3-3同时表明,在露地条件下,极端高温的变化幅度较大,而大棚内的极端高温变化幅度相对比较平和,2个供试品种在不同时期畸形果率也与极端高温的变化存在一定的同步性。从2个供试品种的比较可以看出,在大棚栽培条件下2个品种的果实畸形率变化趋势比较一致,而在露地栽培条件下,辛香8号在6月21日以后所坐果实的畸形率总体上高于多娇,说明辛香8号对露地条件下的极端高温更为敏感。
图2-1 大棚最高温度与线辣椒畸形率相互关系变化
Fig.2-1 Variation of themaxium temperature and abnormal fruit rate in the greenhourse
(王鑫,赵尊练,2015年)
图2-2 露地最高温度与线辣椒畸形率相互关系变化
Fig.2-2 Variation of themaxium temperature and abnormal fruit rate in the open
(王鑫,赵尊练,2015年)
2.2 高温胁迫处理对线辣椒植株形态的影响
高温胁迫处理对线辣椒植株形态的影响结果见表2-1。从表2-1可以看出,线辣椒在高温处理后,株高、茎粗、地上鲜质量、地上干质量、地下鲜质量、地下干质量的各项生理指标均受到了抑制,在高温处理第5d后,株高、茎粗较对照增加,这有可能是植株在高温下发生徒长所造成的。但是,随着时间的延长,各项生长指标均显著低于对照,与对照相比,辛香8号株高、茎粗T1处理组比对照分别降低了4.21%和2.83%,T2处理组分别降低了8.98%和6.89%。多娇的株高、茎粗T1处理组比对照分别降低了5.74%和5.09%,T2处理分别降低了11.32%和7.56%。辛香8号的地上鲜质量、地上干质量、地下鲜质量、地下干质量中,T1组比对照分别下降7.43%、7.67%、10.65%、11.84%,T2组分别下降了12.19%、12.49%、11.63%、15.35%。多娇T1组较对照组下降了11.40%、10.41%、7.81%、6.55%,T2组较对照组下降了18.57%、16.27%、24.2%、12.14%。2个供试品种在高温处理后,除多娇的纵径外,T2与对照的各项指标均形成了显著性差异,T1与对照相比,地上鲜质量、地上干质量、地下鲜质量形成了显著性差异。(王鑫,赵尊练,2015年)
表2-1 高温处理对线辣椒植株形态的影响
Table 2-1 Effects of high temperature stress on morphological characters of pepper
注:同列数据后不同字母者表示在5%水平上(P<0.05)差异下注,下同。
Note:Different lowercase letters in same column indicated significant difference at5%level.The same below.
从表2-1可以看出,线辣椒在高温处理后,株高、茎粗、地上鲜质量、地上干质量、地下鲜质量、地下干质量的各项生理指标均受到了抑制,在高温处理第5d后,株高、茎粗较对照增加,这有可能是植株在高温下发生徒长所造成的。但是,随着时间的延长,各项生长指标均显著低于对照,与对照相比,辛香8号株高、茎粗T1处理组比对照分别降低了4.21%和2.83%,T2处理组分别降低了8.98%和6.89%。多娇的株高、茎粗T1处理组比对照分别降低了5.74%和5.09%,T2处理分别降低了11.32%和7.56%。辛香8号的地上鲜质量、地上干质量、地下鲜质量、地下干质量中,T1组比对照分别下降7.43%、7.67%、10.65%、11.84%,T2组分别下降了12.19%、12.49%、11.63%、15.35%。多娇T1组较对照组下降了11.40%、10.41%、7.81%、6.55%,T2组较对照组下降了18.57%、16.27%、24.2%、12.14%。2个供试品种在高温处理后,除多娇的纵径外,T2与对照的各项指标均形成了显著性差异,T1与对照相比,地上鲜质量、地上干质量、地下鲜质量形成了显著性差异。
2.3 高温胁迫对线辣椒果实性状的影响
高温胁迫对线辣椒果实性状的影响列于表2-2。从表2-2可以看出,经过高温胁迫后,纵径、横径、单果鲜质量、单果种子数都相应的降低,畸形率有所增加。与对照相比,辛香8号T1组的纵径、横径、单果鲜质量、单果种子数分别降低了11.78%、2.95%、9.48%、23.17%,畸形果率增加了10.56%,T2组相应指标分别降低了26.27%、13.62%、35.84%、48.94%,畸形果率增加了32.38%。多娇T1组的纵径、横径、单果鲜质量、单果种子数较对照分别降低了5.25%、6.87%、18.79%、3.99%,畸形果率增加了11.86%,T2组的相应指标分别降低了33.67%、7.72%、21.91%、31.33%,畸形果率增加了19.69%。2个供试品种在高温胁迫后,T2处理后的各项指标均形成了显著性差异,T1中的单果鲜质量与畸形率在两个品种中形成了显著性差异。高温对果实畸形的影响最大。
表2-2 高温处理对线辣椒果实生长的影响
Table 2-2 Effects of high temperature stress on morphological characters of pepper fruit
(王鑫,赵尊练,2015年)
2.4 高温胁迫对线辣椒叶片保护酶的影响
2.4.1 高温胁迫对线辣椒叶片POD的影响
图2-3 不同高温处理对辛香8号(A)和多娇(B)POD活性的影响
Fig.2-3 Effects of different treatments on POD activity in Xinxiang No.8(A)and Duojiao(B)cultivars
(王鑫,赵尊练,2015年)
高温胁迫对线辣椒叶片POD的影响见图2-3。图2-3显示,整个高温处理期间,辛香8号的CK、T1、T2的活性持续增加,尤其是前5d,POD活性增长迅速,三者差异显著,之后从5d到20d期间,开始缓慢增长,但是总体变化趋势都是T2>T1>CK,并且T2的POD活性与其他都成显著性差异。多娇CK、T1、T2 POD活性变化趋势也很明显,且与辛香8号的变化相似,前5d,POD活性迅速增加,且三者达到显著性差异,之后从5d到20d,总体也是上升趋势,总体变化趋势也是T2>T1>CK,但是变化却相对缓慢。多娇在高温胁迫处理的POD活性的变化与辛香8号相比较为平缓。且每个处理在不同处理时间变化明显居多,且达到了显著性差异。说明在受到高温胁迫后,植株体内的抗氧化酶系统受到破坏,但是在相同高温胁迫下,多娇的抗氧化系统受到的伤害更小。
2.4.2 高温胁迫对线辣椒叶片CAT的影响
图2-4 不同高温处理对辛香8号(A)和多娇(B)CAT活性的影响
Fig.2-4 Effects of different treatments on CAT activity in Xinxiang No.8(A)and Duojiao(B)cultivars
(王鑫,赵尊练,2015年)
高温胁迫对线辣椒叶片CAT的影响见图2-4。从图2-4可以看出,辛香8号在高温处理期间,CAT活性在持续增加,且增加幅度较大,在10d时,T2 CAT活性增加幅度最大,之后缓慢增加,T1在15d大幅度增加,CK一直缓慢增加,且最终三者之间变化明显,呈现显著性差异。多娇与辛香8号相比,变化趋势比较缓慢且比较均匀,但还是可以看T2在10d时增长幅度较大,虽然在15d时略有下降,但总体趋势还是增加,T1也在15d变化明显,CK则一直增加但增加趋势缓慢,总体CAT活性变化趋势是T2>T1>CK,三者之间差异明显。通过高温胁迫,辛香8号与多娇CAT活性表现出一致性,都在持续增加,同时T2>T1>CK,但是辛香8号比多娇对高温更加敏感,表现为CAT活性变化更加剧烈。说明高温胁迫可以使破坏植株体内的抗氧化酶系统,表现为CAT的活性增强,但是不同品种,不同胁迫程度下CAT的活性不同,这可能与品种的耐热性有关。
2.4.3 高温胁迫对线辣椒叶片SOD的影响
高温胁迫对线辣椒叶片SOD的影响见图2-5。从图2-5可以看出,在实验观察阶段,2个线辣椒品种SOD酶活性表现较为一致的趋势,前期增加较快,后期增加很慢。辛香8号SOD活性在第10d增长较多,15d额增加较少,随后呈现小幅度的下降趋势,T1处理的变化趋势和T2处理的很相似,总体还是T2处理SOD的活性最高,2个处理与对照之间的比较明显,三者呈显著性差异。多娇T2处理SOD活性也呈现先增加的趋势,但在5d时活性增加较多,在10d增加较少,20d时有下降趋势,T1处理和T2处理变化趋势相似,但是SOD活性低于T2处理,CK对照的SOD活性一直较低。高温处理后,两个品种都表现出基本相同的变化规律,SOD酶的活性T2>T1>CK。说明高温胁迫后,植株体内的抗氧化酶系统遭到破坏,表现为SOD酶的活性增强,以抵御高温带来的伤害。
图2-5 不同高温处理对辛香8号(A)和多娇(B)SOD活性的影响
Fig.2-5 Effects of different treatments on SOD activity in Xinxiang No.8(A)and Duojiao(B)cultivars
(王鑫,赵尊练,2015年)
2.4.4 高温胁迫对线辣椒叶片APX的影响
高温胁迫对线辣椒叶片APX的影响见图2-6。由图2-6可以看出,整个高温处理过程中,APX含量整体增加。抗坏血酸过氧化物酶活性的增加则可使超氧阴离子自由基(O2
-)产生速率极显著下降,所以脂质过氧化的程度就会减弱。但是辛香8号的APX含量一直在持续增加,尤其在5d到15d期间,增加较快,其他时间增加缓慢,由图可知,在前期2个处理和对照差异并不是很大,但是在后期,三者之间的差距开始明显。高温处理后的线辣椒APX含量明显要高于对照。在多娇中,APX含量在前期一直在增加,在15d时达到最高值,但是与辛香8号不同的是在15d之后,APX含量有一个下降的趋势,但是总体趋势还是增加,多娇APX含量增加的趋势要高于辛香8号。总体APX含量在2个线辣椒品种中,还是表现为T2>T1>CK。
图2-6 不同高温处理对辛香8号(A)和多娇(B)APX活性的影响
Fig.2-6 Effects of different treatments on APX activity in Xinxiang No.8(A)and Duojiao(B)Cultivars
(王鑫,赵尊练,2015年)
2.5 高温胁迫对线辣椒叶片渗透物质的影响
2.5.1 高温胁迫对线辣椒叶片MDA的影响高温胁迫对线辣椒叶片MDA的影响见图2-7。
图2-7 不同高温处理对辛香8号(A)和多娇(B)MDA活性的影响
Fig.2-7 Effects of different treatments on MDA activity in Xinxiang No.8(A)and Duojiao(B)cultivars
(王鑫,赵尊练,2015年)
从图2-7可以得出,在整个试验观察阶段,2个供试品种的丙二醛含量也表现为逐渐增加的趋势,且增加幅度较大。其中T2处理的含量维持在较高水平。辛香8号的MDA含量在持续增加,T2处理的在前期增加幅度一直最大,后期20d增加很少,T1处理在15d增加幅度较大,CK维持在较低水平,三者之间变化差异较大,呈显著性差异。多娇的MDA含量变化也很大,T2处理从开始到10d急剧增加,之后增加缓慢,T110~15d增加量较大,之后出现了下降趋势,而CK一直处于增加趋势,但是增加缓慢。由这幅图可以看出,2个处理与对照之间的差异较明显,MDA的含量都是:T2>T1>CK。脂膜氧化后产生了MDA,所以MDA的含量在一定程度上反应了脂膜系统的受破坏程度。
2.5.2 高温胁迫对线辣椒叶片Pro的影响
高温胁迫对线辣椒叶片Pro的影响见图2-8。
图2-8 不同高温处理对辛香8号(A)和多娇(B)Pro活性的影响
Fig.2-8 Effects of different treatments on Pro activity in Xinxiang No.8(A)and Duojiao(B)Cultivars
(王鑫,赵尊练,2015年)
从图2-8可以看出,在高温胁迫处理期间,2个线辣椒供试品种的Pro含量都明显的增加,其中辛香8号,在开始处理期间急剧增加,之后增加也比较快,但在15d之后缓慢增加,T2和T1处理变化趋势相似,CK的变化比较平缓。多娇T2、T1处理5d变化明显,之后T2处理增加显著,但是T1稍有下降趋势,之后APX含量增加,但是在15d到20d之间变化缓慢,这和辛香8号相同。CK变化也比较平缓,和辛香8号CK组APX活性变化趋势较一致,但略低于辛香8号CK。总体,辛香8号与多娇2个品种,在高温处理过程中,2个处理与对照变化趋势相似,都表现为T2>T1>CK。脯氨酸(Pro)是植物蛋白质的组分之一,以游离状态广泛存在于植物体内。在受到胁迫后,其含量的增加在一定程度上反应了植物的抗逆性。
2.5.3 高温胁迫对线辣椒叶片可溶性蛋白的影响
高温胁迫对线辣椒叶片可溶性蛋白的影响见图2-9。
图2-9 不同高温处理对辛香8号(A)和多娇(B)可溶性蛋白含量的影响
Fig.2-9 Effects of different treatments on soluble protein content in Xinxiang No.8(A)and Duojiao(B)Cultivars
(王鑫,赵尊练,2015年)
由图2-9可以看出,随着水分胁迫天数的增加,各处理(CK除外)可溶性蛋白呈持续下降的趋势,2个品种的CK体内可溶性蛋白含量在胁迫过程中变化不大,说明水分胁迫会引起线辣椒体内可溶性蛋白含量的下降,或增加其降解,或抑制其合成。各处理间进行对比发现,胁迫程度越大,可溶性蛋白含量下降越多。整个高温胁迫过程中,T1、T2都显著小于CK。可以看出,相同高温胁迫下辛香8号可溶性蛋白的下降幅度小于多娇,即多娇各处理在高温胁迫下体内可溶性蛋白含量受到的影响更大。可溶性蛋白是重要的渗透调节物质,它的降低能减弱细胞的保水能力。
2.6 高温胁迫对线辣椒果实渗透物质的影响
2.6.1 高温胁迫对线辣椒果实可溶性蛋白的影响
高温胁迫对线辣椒果实可溶性蛋白的影响见图2-10。
图2-10 不同高温处理对辛香8号(A)和多娇(B)果实中溶性蛋白的影响
Fig.2-10 Effects of different treatments on soluble protein content in fruit Xinxiang No.8(A)and Duojiao(B)Cultivars
(王鑫,赵尊练,2015年)
由图2-10可以看出,果实部分的可溶性蛋白含量与叶片中的可溶性蛋白变化趋势相似,经过高温处理后,可溶性蛋白的含量会呈现逐渐下降的趋势,辛香8号的变化很缓慢,但是多娇的变化却比较明显。但不同的是,果实中的蛋白质含量却明显低于叶片,大约低2/3。在整个高温胁迫的过程中,T1、T2处理的可溶性蛋白含量明显低于CK对照,即T2<T1<CK,三者之间呈现极显著差异,说明高温导致果实内部可溶性蛋白含量的减少,但辛香8号与多娇比起来,多娇同样条件下受到的伤害更大。
2.6.2 高温胁迫对线辣椒果实可溶性糖的影响
高温胁迫对线辣椒果实可溶性糖含量的影响见图2-11。
图2-11 不同高温处理对辛香8号(A)和多娇(B)可溶性糖含量的影响
Fig.2-11 Effects of different treatments on soluble sugar content in Xinxiang No.8(A)and Duojiao(B)Cultivars
(王鑫,赵尊练,2015年)
从图2-11可以看出,经过不同高温处理后,2个不同线辣椒品种的可溶性糖的含量有所增加,可溶性糖在植物抵抗干旱时参与渗透调节。但是,增加的趋势非常缓慢。辛香8号的可溶性糖增加量要略高于多娇。而且,胁迫温度越高,可溶性糖的含量增加越多。说明,高温能使线辣椒可溶性糖的合成,增加量随着温度的增加而增加,呈现T2>T1>CK的趋势。
2.6.3 高温胁迫对线辣椒果实维生素C含量的影响
高温胁迫对线辣椒果实维生素C含量的影响见图2-12。
由图2-12可以看出,经过不同高温处理后维生素C含量有所降低,随着胁迫温度的提高,线辣椒果实发育受到影响,果实中的维生素C的合成也受到不同程度的影响,维生素C含量的增加有助于植物抵抗干旱。维生素C含量呈现下降趋势。并且两个处理与对照之间差异明显,维生素C含量CK>T1>T2,较高的温度导致,果实中维生素C含量的降低。由图还可知,多娇中维生素C含量降低的幅度要大于辛香8号,说明在高温下,多娇果实的生长发育更容易受到影响。
图2-12 不同高温处理对辛香8号(A)和多娇(B)VC含量的影响
Fig.2-12 Effects of different treatments on vitamin C content in Xinxiang No.8(A)and Duojiao(B)Cultivars
(王鑫,赵尊练,2015年)
2.7 高温胁迫对线辣椒光合作用及其相关指标的影响
2.7.1 高温对线辣椒叶绿素(Chl)含量的影响
高温对线辣椒叶绿素(Chl)含量的影响见图2-13。
图2-13 高温胁迫对线辣椒品种辛香8号(A)和多娇(B)叶绿素含量的影响
Fig.2-13 Effects of different treatments on Chl content in Xinxiang No.8(A)and Duojiao(B)Cultivars
(王鑫,赵尊练,2015年)
由图2-13可以看出,辣椒叶片在受到高温胁迫后,叶绿素含量在持续下降,前期下降较快,后期下降较慢,2个不同品种的线辣椒品种受到高温后,线辣椒的趋势变化一直,尤其是多娇,对高温更加敏感,下降幅度要大于辛香8号。叶绿素含量之所以下降是因为,在高温下,叶绿素的合成受到阻碍,并且高温加速了叶绿素的分解。
2.7.2 高温对线辣椒净光合速率(Pn)的影响
高温对线辣椒净光合速率(Pn)的影响见图2-14。
从图2-14可以看出,在高温处理的整个过程中,2个不同线辣椒品种的净光合变化速率基本相似,他们都随着胁迫时间的加长,呈现持续的下降趋势,在处理0~5d时间段内,下降趋势较为明显,5d之后,下降趋势趋于缓慢,甚至多娇的T2处理在20d时出现了稍微的回升,CK的净光合速率基本没有变化,但是还是有一定的下降,可能植株在培养箱中,光照度不够造成的。由曲线变化趋势可知,在整个试验过程中,净光合速率表现为:T2<T1<CK,且对照CK与处理T1和T2之间差异明显。所以可以得出,高温处理下,净光合速率受到显著影响,温度越高,净光合速率受到的影响越大。
图2-14 高温胁迫对线辣椒品种辛香8号(A)和多娇(B)净光合速率的影响
Fig.2-14 Effects of different treatments on net photosynthetic rate in Xinxiang No.8(A)and Duojiao(B)Cultivars
(王鑫,赵尊练,2015年)
2.7.3 高温对线辣椒胞间CO2浓度的影响
高温对线辣椒胞间CO2浓度的影响见图2-15。
图2-15 高温胁迫对线辣椒品种辛香8号(A)和多娇(B)胞间CO2浓度(Ci)的影响
Fig.2-15 Effects of different treatments on intercellular CO2 concentration(Ci)in Xinxiang No.8(A)and Duojiao(B)Cultivars
(王鑫,赵尊练,2015年)
从图2-15可以看出,在整个高温处理期间,2个受到胁迫的供试线辣椒品种的胞间CO2浓度随着受到胁迫时间的加长,呈现下降的趋势,2个趋势的变化规律也基本相似。胞间CO2浓度的变化与净光合变化速率也很相似,都是下降的趋势。2个处理T1和T2在0~5d,下降的比较明显,但在5d之后,缓慢下降,对照CK的胞间CO2浓度基本保持在同一水平,变化不是很大,从图中曲线的变化趋势可以看出,高温使线辣椒叶片中胞间CO2浓度受到影响,使其浓度降低,温度越高,受到的影响就会越大。即T2<T1<CK。线辣椒胞间CO2浓度的降低主要是因为在高温的作用下,细胞要减少水分的蒸腾,从而关闭了保卫细胞,同时胞间CO2浓度就会降低。
2.7.4 高温对线辣椒气孔导度(Gs)的影响
高温对线辣椒气孔导度(Gs)的影响见图2-16。
由图2-16可以看出,气孔导度和净光合速率、胞间CO2浓度的变化趋势也是一致的,因为他们之间相互影响,相互制约。对照CK基本上变化也不大,2个处理T1和T2由于受到高温的影响,气孔导度的速度降低,特别是在0~5d,在5d之后下降的趋势变动缓慢,但是在15d之后有一个回升的趋势。说明辣椒植株的叶肉细胞通过调节气孔导度,使气孔关闭一些,降低水分的蒸腾,从而来降低高温对叶片造成的伤害。从图还可以看出,随着胁迫温度的增加,气孔导度变得更小。
图2-16 高温胁迫对线辣椒品种辛香8号(A)和多娇(B)气孔导度(Gs)的影响
Fig.2-16 Effects of different treatments on stomatal conductance(Gs)in Xinxiang No.8(A)and Duojiao(B)Cultivars
(王鑫,赵尊练,2015年)
2.7.5 高温对线辣椒蒸腾速率(Tr)的影响
高温对线辣椒蒸腾速率(Tr)的影响见图2-17。
图2-17 高温胁迫对线辣椒品种辛香8号(A)和多娇(B)蒸腾速率(Tr)的影响
Fig.2-17 Effects of different treatments on translation rate(Tr)in Xinxiang No.8(A)and Duojiao(B)Cultivars
(王鑫,赵尊练,2015年)
从图2-17可以看出,2个品种的线辣椒受到高温胁迫处理以后,他们的蒸腾速率开始下降,在高温处理初期,即0~5d,下降较快,在后期缓慢下降。对照CK的蒸腾速率维持在原来的水平,几乎没有什么变化,并且胁迫温度增加,其蒸腾速率就会下降的越多。说明,在高温处理下,会使叶片的蒸腾速率降低,胁迫温度越高,下降越多。植物为了维持较多的水分,所以要减少蒸腾速率,从而减少不必要的水分耗散。
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