血液是流动在心脏和血管内的红色不透明液体,血浆和血细胞是其主要成分。它属于结缔组织,即生命系统中的结构层次。血液中含有各种营养物质,如无机盐、氧以及细胞代谢物、激素、酶和抗体等,具有营养组织、调节器官活动和抵抗有害物质的功能。
人体各器官的生理和病理变化,往往会导致血液成分的改变,因此,医学上时常经过抽血化验来诊断患者的身体健康状况。
通常情况下,血液大约占人体总重的7%~8%。各种原因诱发的血管破裂都可引起出血,如果失血量较少,少于总血量的10%,可以凭助机体的自我调节恢复血液损失带来的影响;如果失血量较大,达总血量的20%时,则出现脉搏加快、血压下降等症状;如果在短时间内流失的血液达全身血液的30%或更多,就会危及生命。
血液有四种成分组成:血浆、红细胞、白细胞、血小板。血浆约占血液的55%,为水、糖、脂肪、蛋白质、钾盐和钙盐的混合物。血细胞组成血液另外的45%。
一、血浆
血浆相当于人体结缔组织的细胞间质,是一种半透明黄色的液体,含有丰富的水分,另外,还有无机盐、纤维蛋白原、白蛋白、球蛋白、酶、激素、各种营养物质、代谢产物等。这些物质没有固定的形态但其在人体中发挥着极其重要的作用。
1升血浆中含有900~910克水、65~85克蛋白质和20克低分子物质。低分子物质中有多种电解质和小分子有机化合物,如代谢产物和其他某些激素等。血浆与其他组织液中的电解质的成分大体是相同的。
二、血细胞
在机体的各种生命活动过程中,血细胞会不断地进行新陈代谢。红细胞的平均寿命约120天;颗粒白细胞和血小板的生存期限一般小于10天;淋巴细胞的生存期长短不等,短则几个小时,最长可以生活几年。
血细胞及血小板的来源于造血器官,红血细胞、有粒白血细胞及血小板由红骨髓产生,无粒白血细胞则由淋巴结和脾脏产生。
血细胞分为三类:红细胞、白细胞、血小板。
血液循环示意图
1.红细胞
红细胞直径7~8.5微米,呈双凹圆盘状,中央较薄处只有1微米,周缘较厚2微米。这种形态令它具有较大的表面积,一个红细胞的表面积约有140平方微米,这样能最大限度地携带O2(氧气)和部分CO2(二氧化碳)。新鲜单个红细胞为黄绿色,大量红细胞使血液呈猩红色。红细胞具有一定的弹性和可塑性,细胞通过毛细血管时可改变外形。红细胞正常形态的保持需ATP(三磷酸腺苷)提供能量,由于红细胞缺乏线粒体,ATP只由无氧糖酵解产生;一旦缺少ATP供能,就会造成细胞膜结构改变,细胞的形态也随之由圆盘状变为棘球状,但是这种形态的变化一般是可逆的,即随着ATP的重新供能,细胞会恢复正常的形态。
成熟的红细胞是无细胞核的,也没有细胞器,其细胞质内会充满血红蛋白。血红蛋白是含铁的蛋白质,约占红细胞重量的33%。它具有结合与运输O2和CO2的功能,当血液流经肺时,肺内的O2分压高,CO2分压低,血红蛋白CO2分压高即放出CO2而与O2结合;当血液流经其他器官的组织时,由于该处的CO2分压高而O2分压低,于是红细胞即放出O2并结合CO2。由于血红蛋白具有这种性质,因此红细胞能提供全身组织和细胞所需的O2,输送所产生的部分CO2。
一个身体健康状况正常的成年人,每微升血液中红细胞数的平均值,男性约400万~500万个,女性约350万~450万个。血液中血红蛋白含量,男性约120~150克/升,女性约105~135克/升。人体全身红细胞的表面积总和是人体自身表面积的2000倍。红细胞的数目及血红蛋白的含量可使生理性改变,如婴儿高于成人,运动状态多于安静状态,高原地区居民大都超过平原地区居民,红细胞的数目和形态的改变以及血红蛋白的质和量的改变大于正常范围,就会表现为病理现象。通常来说,红细胞数低于300万/微升就是贫血,血红蛋白低于100克/升则是缺铁性贫血。此时常伴有红细胞的直径及形态的变化,如大红细胞贫血的红细胞平均直径超于9微米,小红细胞贫血的红细胞平均直径低于6微米。由于缺铁性贫血红细胞中的血红蛋白的含量会明显降低,使得中央淡染区明显扩大。
当红细胞的渗透压与血浆相等时,出入红细胞的水分就会维持在一个平衡的状态;当血浆渗透压下降时,就会有过量的水分渗透进入细胞,使之扩张成球形,甚至破裂,血红蛋白逸出,称为溶血,溶血后遗留的红细胞膜囊称为血影。反之,若血浆的渗透压升高,可导致红细胞内的水分析出过多,使得红细胞皱缩。脂溶剂、蛇毒、溶血性细菌等都会损害红细胞从而导致细胞溶血现象的发生。
红细胞的细胞膜除了有和其他细胞一样的特点外,还有一定的特殊性,例如红细胞膜上有ABO血型抗原。
外周血中除大量成熟红细胞以外,还有少量没有完全成熟的红细胞,称为网织红细胞,相对于成人来说约占红细胞总数的0.5%~1.5%,新生儿的可达3%~6%。网织红细胞的直径略超过成熟红细胞,在常规染色的血涂片中无法与成熟红细胞区分。网织红细胞的胞质内有细网或颗粒,它是细胞内残留的核糖体。核糖体的存在,证明网织红细胞也有一定的合成血红蛋白的功能。红细胞完全成熟时,核糖体消失,血红蛋白的含量即不再上升。贫血病人如果造血功能良好,其血液中网织红细胞的百分比值上升。可见,网织红细胞在临床上有一定的价值,可以用来诊断贫血等血液病,并可以作为治疗和康复效果的判断标准之一。
红细胞的平均寿命约120天。红细胞衰老后会展现出一定的特征,如酶活性降低,血红蛋白变性,细胞膜脆性增大,以及表面电荷改变等,因而细胞与氧结合的能力下降且容易破碎。衰老的红细胞多在脾、骨髓和肝等处被巨噬细胞吞噬,同时由红骨髓生成并释放相同数量的红细胞进入外周血液,从而保证机体内红细胞数量的相对固定。
2.白细胞
白细胞有细胞核,呈无色球状,体积比红细胞大,能做变形运动,具有防御和免疫功能。成人白细胞的正常值为4000~10000个/微升。男女无显著差别,婴幼儿略高于成人。各种受生理和外界因素的影响,血液中的白细胞会有一定的改变,比如运动、饮食与女性月经等,这些情况下,白细胞的数量会上升。另外,如果机体发生病变,也会使得血液中白细胞的数量和在血液内的百分值发生改变。
按照白细胞的细胞质是否有特殊的颗粒,可将其分为有粒白细胞和无粒白细胞两类。有粒白细胞又按照颗粒的嗜色性,分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞。无粒白细胞分为单核细胞和淋巴细胞两种。
中性粒细胞呈球形,直径10~12微米。它是白细胞中数量最多的一种,占白细胞总数的50%~70%。中粒性细胞的细胞核的形态各种各样,有的呈腊肠状,叫作杆状核;有的呈分叶状,叶间有细丝相连,叫作分叶核。其细胞核的染色质是团状的。细胞核一般为2~5叶,正常人以2~3叶者较多。在某些疾病情况下,核1~2叶的细胞百分率上升,称为核左移;核4~5叶的细胞增多,称为核右移。一般说核分叶越多,证明细胞越近衰老,但这不是绝对的,在有些疾病情况下,新生的中性粒细胞也可出现细胞核为5叶或更多叶的。杆状核粒细胞则较小,约占粒细胞总数的5%~10%,在机体受细菌严重感染时,其比例明显增高。
中性粒细胞具有活跃的变形运动和吞噬作用。当机体某一部位受到细菌侵犯时,中性粒细胞对细菌产物及受感染组织释放的某些化学物质具有趋化性,能以变形运动穿出毛细血管,集中到细菌侵犯部位,不断吞噬细菌,形成吞噬小体。吞噬小体先后与特殊颗粒及溶酶体融合,细菌即被各种水解酶、氧化酶、溶菌酶及其他具有杀菌作用的蛋白质、多肽等成分杀死并分解消化。由此可知,中性粒细胞在体内起着重要的抵制作用。中性粒细胞吞噬细胞后,自身也常坏死,形成脓细胞。中性粒细胞在组织中存活约1~3天,在血液中停留约6~7小时。
嗜酸性粒细胞占白细胞总数的0.5%~3%。细胞呈球形,直径10~15微米,核常为2叶,胞质内充满粗大(直径0.5~1.0微米)、均匀、略带折光性的嗜酸性颗粒,呈现橘红色。颗粒含有酸性磷酸酶、芳基硫酸醋酶、过氧化物酶和组胺酶等,因而它也是一种溶酶体。
嗜酸性粒细胞也能做变形运动,并具有趋化性。它能吞噬抗原抗体复合物,放出组胺酶灭活组胺,从而减轻过敏反应。嗜酸性粒细胞还能借助抗体与某些寄生虫表面结合,释放颗粒内物质,杀灭寄生虫,因此嗜酸性粒细胞具有抗过敏和抗寄生虫作用。在过敏性疾病或寄生虫病时,血液中嗜酸性粒细胞增多。它在血液中一般仅存在数小时,在组织中可生存8~12天。
嗜碱性粒细胞数量最少,细胞是直径10~12微米的圆球形。胞核分叶或呈S形或不规则形,着色较浅。胞质内含有嗜碱性颗粒,大小不均匀,分布不均,呈现蓝紫色,可覆盖在核上。颗粒具有异染性,甲苯胺蓝染色呈紫红色。颗粒内含有肝素和组胺,可被快速释放;而白三烯则存在于细胞基质内,它的释放较前者缓慢。肝素具有抗凝血作用,组胺和白三烯参与过敏反应。嗜碱性粒细胞在组织中可存活5~12天。
嗜碱性粒细胞与肥大细胞,在分布、胞核的形态,以及颗粒的大小与结构上,各有差异。但两种细胞都含有肝素、组胺和白三烯等成分,故嗜碱性粒细胞的功能与肥大细胞类似。
单核细胞占白细胞总数的3%~8%。它是白细胞中体积最大的细胞。直径14~20微米,呈圆形或椭圆形。细胞核形态各种各样,呈卵圆形、肾形、马蹄形或不规则形等。核常偏位,染色质颗粒细而松散,故着色较浅。胞质较多,呈弱嗜碱性,内含许多细小的嗜天青颗粒,使胞质染呈现深浅不匀的灰蓝色。颗粒内含有过氧化物酶、酸性磷酸酶、非特异性醋酶和溶菌酶,这些酶不仅与单核细胞的作用有关,而且可作为与淋巴细胞的鉴别点。
单核细胞具有活跃的变形运动、明显的趋化性和一定的吞噬作用。单核细胞是巨噬细胞的前身,它在血流中停留1~5天后,穿出血管进入组织和体腔,分化为巨噬细胞。单核细胞和巨噬细胞都能杀灭侵入机体的细菌,吞噬异物颗粒,排除体内衰老损伤的细胞,并参与免疫,但其功能不如巨噬细胞强。
淋巴细胞占白细胞总数的20%~30%,圆形或椭圆形,大小不一。直径6~8微米的为小淋巴细胞,9~12微米的为中淋巴细胞,13~20微米的为大淋巴细胞。小淋巴细胞数量最多,细胞核圆形,一侧常有小凹陷,染色质细密呈块状,着色深,核占细胞的大部,胞质少,在核周形成一窄缘,嗜碱性,染成蔚蓝色,含有少量嗜天青颗粒。中淋巴细胞和大淋巴细胞的核椭圆形,染色质较疏松,故色较浅,胞质多,胞质内也有少量嗜天青颗粒。少数大、中淋巴细胞的核呈肾形,胞质内含有较多的大嗜天青颗粒,叫作大颗粒淋巴细胞,淋巴细胞的胞质内主要是无数的游离核糖体,其他细胞器均不发达。
以往曾认为,大、中、小淋巴细胞的分化程度各有差异,小淋巴细胞为终末细胞。但目前普遍认同,多数小淋巴细胞并不是终末细胞。它在抗原刺激下可转变为幼稚的淋巴细胞,进而增殖分化。而且淋巴细胞也并不是单一群体,依据它们的发生部位、表面特征、寿命长短和免疫功能的差异,至少可分为T细胞、B细胞、K细胞和NK细胞等四类。
血液中的T细胞约占淋巴细胞总数的75%,它参与细胞免疫,如排斥异移体移植物、抗肿瘤等,并具有免疫调节功能。B细胞约占血中淋巴细胞总数的10%~15%。B细胞受抗原刺激后增殖分化为浆细胞,产生抗体,参与体液免疫。
三、血小板
血小板只有细胞质和细胞膜,无细胞核,通常呈圆形,是哺乳动物血液中的有形成分之一。血小板的体积比红细胞和白细胞的体积小。血小板长期被认为是血液中的无功能的细胞碎片。直到1882年意大利医师J.B.比佐泽罗发现它们在血管损伤后的止血过程中具有重要作用,才首次提出血小板的命名。
血小板具有特定的形态结构和生化组成,正常的人体血液中每立方毫米中会有10万~30万个血小板,数量相对稳定。血小板在止血、伤口愈合、炎症反应、血栓形成及器官移植排斥等生理和病理过程中都能具有重要的作用。
只有哺乳动物的血液中才会有血小板,而其他动物如低等脊椎动物,它们靠纺锤细胞提供凝血作用,等同于哺乳动物体内血小板的作用。鱼类、两栖、爬行和鸟纲动物血液中都有血栓细胞,血栓细胞的功能与血小板类似。无脊椎动物没有一种固定的血栓细胞,如软体动物的变形细胞兼有防御和创伤治愈功能。而甲壳动物只有一种血细胞,兼有凝血功能。
血小板为圆盘形,直径1~4微米或7~8微米不等,且个体差异较大(5~12立方微米)。血小板因能运动和变形,结构复杂,由外向内为3层结构。由外膜、单元膜及膜下微丝结构组成的外围为第1层;第2层是凝胶层;第3层为微器官层,包括线粒体、致密小体、残核等组成结构。
四、血型
一般人们对血型的了解仅局限在ABO血型以及输血问题等方面,事实上,血型在人类学、遗传学、法医学、临床医学等学科都有广泛的应用价值,因此具有重要的理论和实践价值,与此同时,动物血型的发现也为血型研究提出了新的问题和研究方向。
1.ABO血型
ABO血型分为A、B、AB和O型等4种血型。A型血的红细胞含A抗原和H抗原,血清中含有抗B抗体;红细胞含B抗原和H抗原的称作B型,B型的人血清中含有抗A抗体;红细胞含A抗原、B抗原和H抗原,称作AB型,这种血型的人血清中不含有抗A抗体和抗B抗体;红细胞仅有H抗原,叫作O型,O型的人血清中含有抗A抗体和抗B抗体。
ABO血型物质除分布于红细胞膜上外,还存在于唾液、胃液、精液等分泌液中。中国60%汉族人唾液中有ABO血型物质。血型物质的化学本质是指组成血型抗原的糖蛋白或糖脂,而血型抗原糖链的组成决定了血型的特异性。A、B、H三种血型抗原化学结构的不同之处,仅在于糖链末端的1个单糖。A抗原糖链末端为N-乙酰半乳糖,而B抗原糖链末端是半乳糖,H抗原和A、B抗原相比则糖链末端少1个半乳糖或N-乙酰半乳糖。1981年已有人用半乳糖苷酶作用于B型红细胞,切去B抗原上的半乳糖,从而使B型转变成O型取得成功。
科学家在1911年发现A血型的亚型。他们看到不同A型人的红细胞与抗A血清发生凝集反应的强度不同,在反应慢的A型人血清中还有一种抗体能与反应强的A型红细胞发生凝集反应。由此推测在A型中存在亚型,即A1及A2亚型。A1型红细胞与抗A血清反应强,而A2型红细胞与抗A血清反应弱。而且在某些A2型人的血清中,除有抗B存在外,还有不规则的抗A1。在B型人血清中有两种抗体:抗A及抗A1。抗A能与A1及A2细胞产生反应;抗A1只与A1细胞发生反应。A1型红细胞上有A及A1两种抗原。A2细胞上只有A抗原。AB型也可分为A1B及A2B等亚型。
2.MN血型
红细胞膜上另一类血型抗原叫MN抗原,即红细胞膜上的血型糖蛋白A。它在SOS凝胶电泳谱上显示有两条区带,即PAS-1和PAS-2,血型糖蛋白A是两者的二聚物。已知血型糖蛋白A由131个氨基酸构成,其一级结构已测定。血型糖蛋白A的肽链呈现三节式结构,中间第73~92号氨基酸为疏水性肽链,可横穿膜脂层;N端肽链位于膜外侧,与血型活性密切相关,在这段肽链上分布有15条O-糖苷键型糖链和1条N-糖苷键型糖链,糖链中唾液酸占红细胞膜上全部唾液酸的50%以上;C端肽链存在于膜内侧,含较多酸性氨基酸。
3.白细胞血型HLA
HLA是人类白细胞抗原中最重要的一类。与红细胞血型相比,人们对白细胞抗原的发现较晚,1958年法国科学家发现了人体第一个白细胞抗原Mac。HLA是人体白细胞抗原的英文缩写,已发现HLA抗原有144种以上,这些抗原分为A、B、C、D、DR、DQ和DP七个系列,并且在其他细胞表面也有HLA。
HLA抗原是一种糖蛋白,含糖为9%,其分子结构与免疫球蛋白非常相近。HLA分子由4条肽链组成,其中有2条轻链和2条重链。HLA分子部分镶嵌在细胞膜的双脂层中,其插入膜的部分相当于免疫球蛋白IgG的Fc区段,轻链为β-微球蛋白。由于分子结构上的相似,故HLA与免疫防御系统的功能紧密相关。
另外,HLA与红细胞血型一样,都受遗传规律的控制。决定HLA型的基因在第6对染色体上。每个人可从父母那分别获得一套染色体,所以一个人可以同时查出A、B、C、D和DR五个系列中的5~10种白细胞型,因此展现出来的各种白细胞型有上亿种之多。在无血缘关系的人间找出HLA相同的两个是很不容易的。但同胞兄弟姊妹之间总是有1/4机会HLA完全相同或完全不同。所以HLA检测,在法医鉴定亲缘关系方面是最有说服力的手段。
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