作物对干旱缺水的适应能力和机理

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【摘要】：作物对干旱的适应性是由其抗旱性所决定的。作物的避旱性形态适应性能被广泛地应用到抗旱品种的选育上。显然，这种方式可以减轻水分胁迫的不利作用。输导效率对于作物的干旱适应性有着两方面作用。叶片是进行光合作用和蒸腾作用的重要器官。作物的御旱性也称为高水势下的耐旱性，它指作物忍受干旱而同时又保有充足水分的能力，包括水分损失的限制和水分吸收的维持。

作物对干旱的适应性是由其抗旱性所决定的。作物的抗旱性是指作物种或品种在经受周期性水分亏缺的地区能正常生长、结实的能力，生态学对抗旱性的定义是，当水分供应量很低时植物仍能存活的能力。对作物而言，我们所关心的不仅仅是它是否能够熬过水分亏缺的困境，而且还要有可以收获的产量。作物的抗旱性可大体划分为避旱性、御旱性和耐旱性三类。

(一)作物避旱性的生理机制

作物的避旱性是指作物整个生长发育过程不与干旱逆境相遇，逃避干旱的危害，即在土壤发生严重水分亏缺之前作物完成其生活史的能力，包括迅速的物候发育和发育的可塑性。作物在面临大气干旱和土壤干旱时，能够长时间保持适宜含水量的形态特性，均有助于避旱。

形态适应可分为短期和长期。短期的适应，即在一定条件下才出现，如叶片的卷曲、定向等。长期的适应终生基本不变，如叶片的变态。形态适应的优点是比较稳定，在一个较长时期或一个大的环境范围内保持不变，而且效果比较显著。从人类利用的角度来看，容易鉴别、测定、比较和评价，目前仍是选择抗旱品种的主要标准。

作物的避旱性形态适应性能被广泛地应用到抗旱品种的选育上。各地在培育作物的优良品种时，除了考虑高产、抗病、耐肥及生育期早晚等基本性状外，还十分重视优先选用那些植株较矮、秧蔓较短、叶片较窄短、叶表蜡质层较厚的优良品系，意在节水的前提下充分发挥群体的高产优势而取得高产。近年来，各地选用的高产小麦品种株高大都在80 cm左右，较之20世纪六七十年代大面积推广的郑引1号、阿夫、阿勃等品种减低约20 m。而新近培育出的小麦、玉米、水稻、芝麻、油菜等作物的高产良种中，有不少品种突出地显示上部叶片窄短等特性。掖单、烟单等紧凑型高产玉米品种，穗部以上叶片的水平夹角都是65°～70°。红薯、西瓜、花生等作物的秧蔓向着短小，叶片数减少的方向发展;与此同时，干旱、半干旱地区在选育作物的优良品种时，十分注意根系的下扎和发达程度。所有这些，目的都是为了减少个体植株无效的水分和养分损耗，增强作物群体的通风透光状况，增加对土壤中水分的利用，在大面积上取得高产、稳产。

形态适应的作用包括减少和防止植株的蒸腾或脱水，储存部分水分供临界时期主要器官、部位来用;增加水分的吸收和供应，防止、减轻或忍耐失水造成的机体伤害。作物细胞的形状、大小排列不同，其避旱性也不相同。作物细胞为圆形，体积与面积的比率愈小，当吸水膨胀、失水收缩时，引起的变形愈小，因此耐旱性愈强。不耐旱作物的细胞体积与面积的比率接近20，中度耐旱作物的比率为5～10。表面角质化和具有蜡质的表皮组织，便有显著的控制失水的作用。在水分胁迫时角质层的弹性变形和伴随的加厚与皱缩可以防止失水。茎和根皮细胞壁木栓化形成的木栓层，也有防止失水的作用。肉质作物的储水薄壁组织，可以储存一部分水分，能在叶片逐渐失水期间供给同化细胞使用。显然，这种方式可以减轻水分胁迫的不利作用。作物的输导组织效率可以用导管的数目、直径、导管横截面积、对茎(或根)部横截面积的比值、叶脉的密度、根或茎的导水率等来表示。输导效率对于作物的干旱适应性有着两方面作用。对于避旱的耗水型作物，需要发展有效的辅导组织，配合吸水增加以供给叶面强烈蒸腾的需要。但对节水型作物及利用土壤储蓄水分维持较高产量的作物(如小麦)，则需要较低的导水率，防止早期过盛的生长耗尽土壤水分，产生不利作用。

从作物的器官方面看，根是主要的吸水器官，根的长度、密度、广度、分枝数、根毛类型、透水性、导水率等等均直接影响吸水。避旱类型中的耗水型作物主要依靠发展根系来开辟水源。根在抗旱中的作用有:①通过发展庞大而深厚的根系尽量吸收可利用的水。②根皮加厚、硬化、栓化，防止向干土中失水，或者根系阻力增加，可减少地上部分的蒸腾。③贮存水分。叶片是进行光合作用和蒸腾作用的重要器官。通过改变叶片性状，减少蒸腾量是作物适应干旱的最有效且最重要的方式。减少蒸腾面积，长期以来认为是减少蒸腾的重要途径。在干旱条件下由于膨压下降而影响叶片的延伸生长，以致叶面积显著减少，一旦叶片发育完全，作物还可通过皱缩和卷曲来减少蒸腾面积，这也是作物对于旱适应的表现。

(二)作物的御旱性机理

作物的御旱性也称为高水势下的耐旱性，它指作物忍受干旱而同时又保有充足水分的能力，包括水分损失的限制和水分吸收的维持。例如形成强大根系，气孔关闭等。

1.形成强大的根系

维持水分吸收的一个重要机制就是通过庞大而深密的作物根系来实现。例如某些沙漠深根植物，其根重可高达植物干重的90%，其扎根深度往往可达数十米，对禾谷类作物而言，种或品种间根系生长的差异往往也与其抗旱性的差异有关，干旱时作物的根冠比会增加，这对维持作物体内水分平衡有利。然而强大的根系对作物在干旱下存活的重要性或许要大于对其生产力和水分利用的重要性，因为根据生态学中的最优生活史对策原理:生物个体把同化的有限能量向某一功能分配的增加必然造成对其他功能分配的相应减少，如Passiour指出生产单位重量根系所需消耗同化产物相当于形成等量冠层物质的2倍，Bouma等则认为超过50%的日光合产物被根系呼吸消耗。因此，庞大的根系并非时时有利。Martin等在番茄盆栽研究中发现:野生种具有较高的单叶和群体WUE(水分利用率，Water Use Efficiency，WUE)，而栽培种的WUE则较低，两者杂交一代的WUE介于两者之间，同时他的研究还发现，野生种的根重只占植株总重量的5%，旧栽培种则占10%～18%。正如Passiour指出的那样，在野生种上从生存的角度考虑，较大的根冠比是需要的;而在栽培种上，根冠比则应适当降低，因为强大根系吸收较多水分的作用会被收获指数降低的作用所抵消。有关去根实验的结果证实，去掉部分根系对作物冠层生长没有影响，作物可发育出超过其生长需要的多余根系，根系行为并非与功能完全对应，大冠层不一定必须有大的根系支撑。O’Toole等发现小麦在水肥优良条件下收获时的根冠比约为0.1，但是在小麦遭受到干旱胁迫时，其根冠比可达到0.45～0.80，根系生物量占总生物量的30%以上，因此具有适当小根系特征的小麦品种可以使更多的光合产物从根系转移到子粒。吴普特等人用10个小麦进化材料的研究发现:在小麦从二倍体到六倍体的进化过程中，小麦的根系生长有递减趋势，而其水分利用效率和子粒产量则有递增进化趋势，两者成明显负相关关系。Passiour估算理论上每公顷小麦只要有500 kg的根系即可保证作物群体对2 m土层内土壤水分的充分利用，而受旱小麦的实际根系生长量是这个值的5～8倍。因此，从农学上而言，适当减少根系对提高作物产量具有巨大潜力。Zhang等认为农业生产中存在一个对于产量而言的最佳根系大小，超过这个临界值，个体竞争能力的提高反而会降低该个体向繁殖方面的能量分配，使产量和水分利用下降。这里最佳根系大小有两方面的含义:一是使个体竞争能力达到最大即进化上的平衡(根系要大);二是使群体单位面积产量达到最大即农业上的最佳点(根系要适当小)。二者之间的差值即为可降低的根系大小。但目前在很多作物上并没有明确多大的根系才有利于达到最佳的水分利用效率。

除了庞大根系外，维持干旱下植物高水势的另一个机制是增加根茎的水力传导。现已明确植物根系阻力是SPAC系统中的主要水流阻力。径向阻力是根系吸水的主要阻力所在，水分在根内径向运输沿三个并联的途径:质外体途径、共质体途径和跨细胞途径(细胞—细胞途径)。一般情况下，质外体是水分径向流的主要途径，因为在这一途径上，水分沿皮层细胞原生质体的质外体途径运行，阻力最小，而干旱下细胞－细胞途径水流贡献的增加也有助于植物高水势的维持，这种细胞—细胞途径水流贡献的增加与水通道蛋白丰度的增加和活性的增强有关。除径向阻力外，水分在根内运动还会遇到轴向阻力，轴向水流主要沿木质部导管运行、阻力很小，但在干旱条件下，根系木质部导管产生气泡所形成的栓塞会极大地降低根系的轴向导度，这种轴向阻力的增加虽然不利于干旱下植物地上部高水势的维持，但在某些特殊气候条件下却有利于作物高产，因为在禾谷类作物上这种较大的轴向阻力会确保深层土壤水分被缓慢消耗，以供花期等敏感期使用并从而提高作物产量和水分利用。Richards等研究小麦种子根的形态学及水分利用时指出，春小麦种子根上部的木质部通常是水分向上流动的瓶颈，当土壤水分不足时，它可以在植物营养生长期内节省大量水分供以后开花期和灌浆期使用，以提高作物产量和WUE，这可以通过增加根木质部传导阻力和减少木质部导管直径来实现，他们已经将该法用于小麦育种上，而且已获得了木质部导管直径不同的品系，发现直径小的品系的产量可比较大直径品系的产量提高5%～10%。

2.气孔调节

气孔调节是指环境胁迫条件下，叶片气孔的适应性反应变化，也就是作物通过气孔的开关，控制气体的扩散速度，从而缓解作物受水分胁迫的过程。利用气孔开关调节蒸腾和光合是一个有效的方式。其作用是可以保存一部分有限的供水，供后期生长应用，防止作物受潜在水分胁迫的伤害。气孔调节的优点是反应快速、灵敏，在短期内是可逆的。相比之下，其他形式干旱适应过程的可逆性要差得多。气孔调节范围相当大，在环境条件适宜时可由全天关闭到全天开放。

气孔对环境变化的反应大致可分为四种形式。一种是苜蓿型，在适宜的条件下，通常白天全开放，整个夜间完全关闭;水分条件较差时，则中午部分关闭，严重时完全关闭。但若中午关闭，夜间则开放。第二种是马铃薯型，在适宜条件下，除了日落后3h左右外，其余时间一直连续开放，在出现明显的萎蔫时，才会在中午关闭。第三种是大麦型，开启和关闭都很快，即使在适宜的条件下，每天也只完全开放1～2 h。此外不管白天开得多么小，晚上也不会开放。第四种是肉质作物，其中有景天科、仙人掌科等，气孔在白天关闭，到夜间才开放。

白天全天关闭时避旱能力最强，其次是清晨短时开放，其余时间关闭，再其次是清晨和下午开放，中午关闭。总之，在白天关闭时间愈长、关闭愈完全，防止失水的作用就愈显著。不过气孔反应灵敏可能对作物更为有利。气孔关闭可以减少和防止蒸腾失水但同时也阻碍了CO2的吸收，这是一个突出的矛盾。作物的气孔除适应缺水而关闭外，也有适应光照和CO2浓度变化而开关的—面。气孔调节实际是在环境条件改变的情况下，维持水分和CO2平衡的一种适应机制，为作物在陆地上的生存和繁衍创造了有利的条件。

(三)作物的耐旱性机理

作物的耐旱性是指在干旱逆境下作物可通过代谢反应阻止、降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使其保持较正常的生理状态。具体包括两种机理:一种是使植物适应低水势并维持生长、发育及生产的机理;一种是使作物熬过并从严重干旱中恢复过来的机理，即耐干性。如渗透调节、保护大分子等。

1.渗透调节

渗透调节也称为膨压调节，是作物在环境胁迫下通过代谢活动提高细胞内溶质浓度，降低水势，保证从外界介质中继续吸水，维持细胞具有一定的膨压的过程。渗透调节对保持正常的代谢活动和延伸生长具有重要意义，是作物适应干旱和盐渍环境的一种主要方式。渗透调节对于受旱作物的好处有:①维持细胞的生长，使作物的某些部位或器官，如小麦幼苗、玉米根等能在一个较宽的水势范围内正常地生长。由于膨压的作用，可以保持气孔开放和光合作用的正常进行。②减少失水或延迟脱水，从而增加作物在水分胁迫下存活的机会。③扩大作物吸水的土壤范围。由此可见，通过渗透调节作用可保证作物在干旱条件下仍能获得较好的收成。但是，渗透调节也有它的局限性和不足之处。可调节的程度是有限的，调节的时限也比较短暂，只能在逐渐干燥的过程中进行调节，并需要一定的时间来完成，因此很难充分维持正常的生理及形态过程，并要消耗一定的能量，在水分胁迫下，渗透调节可通过减少水分由细胞流出而部分或完全地维持细胞的膨压。当失水时，压力势随水势而变化，但要受细胞壁弹性的影响。细胞壁弹性大时水势下降导致的膨压损失率要小些，膨压的维持也必然包含水的维持。

渗透调节只能在胁迫缓慢发展时进行。如果胁迫发展过于迅速，细胞便很难进行调节而维持一定的膨压。水分胁迫的程度对渗透调节也有影响，当水分亏缺变得严重时，这种调节能力降低。如果胁迫严重到使作物组织受到较重的伤害，那么渗透调节能力可能很低，甚至完全丧失。

2.耐干性

耐干性是作物耐旱性的另一个机制，指原生质能够忍耐脱水而不受永久性伤害的能力，是作物在严酷的干旱条件下维持生存的最后手段。作物的耐旱能力相差极大，除种子和花粉外，大多数高等作物株体只能忍耐正常含水量40%左右的失水，只有少数耐旱性很强的作物，如谷子、饲草作物等具有吸收力强的发达根系，原生质胶体亲水性高，水合作用强，细胞内束缚水含量稳定，抗脱水能力强;叶片表皮发达，细胞壁较厚，具有较强的抑制蒸腾失水能力;茎、叶输导组织发达，有利于光合作用及水分利用效率的提高。

这些作用都具有忍耐－2.2 MPa水势的抗干旱能力。绝大多数农作物的种子、花粉能忍耐极端的干旱，达气干状态而不丧失其生活能力，这对于作物在陆地上的生存极为重要。在气干状态下代谢活动接近终止，但并未完全丧失。一旦重新得水，很快(大约在半小时内)即可恢复。但各种作物所受影响和忍耐程度仍表现出很大的种间差异，而且因水势的高低、脱水速度、经历的时间而异。脱水可通过一种或几种方式来影响细胞活动，包括:①降低膨压;②降低细胞的水势或水的活度;③由于原生质体减小造成膜和细胞壁空间关系的改变;④因失水使溶质浓度增加的影响;⑤由于脱水使大分子的结构发生变化。一般认为，轻度和中等水分胁迫可能通过第一种方式影响作物代谢;第三种和第一种方式在严重的水分胁迫下有着较大的影响;第五种方式脱水的快慢可能是构成耐旱性差别的基础。

表2－8　作物对干旱的适应机制

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上面简要介绍了作物的抗旱机理，这些机理可初步用表2－8简要表示。作物的耐旱性能相差悬殊，而且常常在一定的环境条件下才能表现出来，其作用机理尚缺乏很好的研究揭示。为此曾提出多种假说，但都缺乏足够和确凿的证据，而且存在着矛盾和争论。其中一些重要的假说有:机械损伤学说，蛋白质聚合成－SH及－S－S－假说和自由基假说等。但这些假说都带有推测性质，也可能耐旱的机理不是一条而是多条路线，需要继续和更深入地研究。

作物的抗旱性大小能由比存活时间来定量表达。干旱会严重到使作物无法维持从土壤吸取任何水分的地步。当完全停止水分补充后所表现的抗旱力即为比存活时间，它是作物地上部分保持水分和生命活性能力的一种度量。比存活时间可由角质层蒸腾(Te)与作物体中的可利用水(Wau)计算而得，可利用水是指从气孔关闭到显现初期干旱危害症状时为止的期间所消耗的水量。

比存活时间=Wau/Te

比存活时间是以小时或天计算的，它所指的是气孔关闭以后没有水分供应的条件下，在具一定蒸发能力的空气中，一种作物的叶片能维持多长时间而不受损害。若水分轻微亏缺时气孔立即关闭，如果组织贮水丰富，或干旱受害仅在水分大量亏缺时才会引起，则叶片可利用的水量就比较多。因此，比存活时间依赖于躲避干旱及耐旱程度这两个因素。

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