一、高盐分浓度引起的渗透胁迫
渗透胁迫是松嫩平原苏打盐渍土逆境胁迫阻碍植物生长发育的首要胁迫机制。盐渍土渗透胁迫的强度可以通过土壤电导率的大小进行直观判断。
在盐渍土环境中,渗透胁迫是指土壤溶液中的可溶性盐浓度过高,导致溶液渗透压增大,水分生理有效性降低,植物生长受到抑制,引起植物萎蔫或枯死。
溶液渗透势由溶液盐分总浓度(TEC)决定,而TEC可以用电导率(EC)间接表示。松嫩平原苏打盐渍土土壤浸提液TEC与EC间的线性关系为(详见第三章):
式中TEC——土壤浸提液盐分总浓度(mmolc·L-1);
EC e——土壤浸提液电导率(dS·m-1)。
由于溶液EC可以间接表示其TEC,因此,土壤溶液EC(EC s)可以间接表示土壤溶液的TEC,即EC s可以作为土壤溶液渗透胁迫的表征指标。土壤溶液渗透势(ψs)与EC s的换算关系为(Tanji,1990;USDA,1954):
式中ψs——土壤溶液渗透势(MPa);
EC s——土壤溶液电导率(dS·m-1)。
式(4.2)中,0.04为25℃时土壤溶液渗透势与电导率的转换系数,而常见的0.036为二者在0℃时的转换系数(Tanji,1990)。
由方程(4.2)可知,EC s是反映土壤盐害程度的最佳指标(Rhoades et al.,1989)。但田间状态的土壤溶液一般不易获得。而土壤饱和含水量近似等于田间土壤水分含量的2倍,与田间土壤实际水分状况最为接近(USDA,1954)。EC s与土壤饱和浸提液电导率(EC e)的换算关系为(Ayers&Westcot,1985):
将方程(4.3)代人(4.2)得:
式中ψs——土壤溶液渗透势(MPa);
EC e——土壤饱和浸提液电导率(dS·m-1)。
国际上通常采用EC e做为判断土壤盐害(渗透胁迫)的指标。美国盐土实验室(USDA,1954)将土壤盐害分为轻度、中度、重度和极度4个等级,各级别对应的土壤EC e数值和作物产量状况见表4.1。
表4.1 土壤盐害分级与作物产量关系(USDA,1954)
由表4.1可知,当土壤EC e超过4 dS·m-1后,大多数作物产量受到抑制,即渗透势胁迫阻碍作物生长发育。对第三章第二节中第一批土样的分析表明,在121份松嫩平原苏打盐渍土样品中,土壤EC e>4 dS·m-1的样品数量达到了105份,占样品总量的86.88%,土壤EC e>16 dS·m-1的样品数量达到了81份,占样品总量的66.94%。这说明松嫩平原绝大部分的苏打盐渍土均存在渗透势胁迫。
表4.1给出的是一般性的土壤盐害分级,从土壤角度出发,EC e>4 dS·m-1可以作为普遍标准判断土壤是否具有渗透势胁迫。然而,不同作物的耐盐能力不同,针对某一具体作物而言,应用表4.1判断土壤是否对作物产生盐害过于宽泛。因此,从作物角度出发,应该采用Mass-Hoffman方程(Maas,Hoffman,1977)判断土壤盐害情况:
式中Y r——相对产量(%);
b——斜率,即盐度(EC e)增加一个单位所对应的相对产量减少量;
EC e——土壤饱和浸提液电导率(dS·m-1);
EC t——作物开始减产时的临界电导率(dS·m-1)。
玉米、水稻、高粱和大豆4种作物开始减产的临界EC e值见表4.2。由表可知,当土壤EC e分别达到10 dS·m-1和11 dS·m-1后,玉米和水稻的相对产量均为0%。第三章第二节中第一批土样的EC e数据分析结果表明,在121份松嫩平原苏打盐渍土样品中,土壤EC e>10 dS·m-1的样品数量达到了93份,占样品总量的76.86%。这说明,由于受到严重的渗透势胁迫,在松嫩平原绝大部分的苏打盐渍土上进行种值,玉米和水稻无法获得经济产量。
表4.2 土壤盐度(EC e)对作物产量的影响(Ayers&Westcot,1985)
土壤盐害阻碍作物生长发育的根本原因是由土壤溶液浓度决定的渗透势胁迫而非土壤含盐量。这是因为,在土壤溶液浓度相同时,土壤水的渗透势相同,但是不同盐分的摩尔质量分数不同,因此,土壤溶液渗透势相同时,土壤含盐量可能并不相同。因此,使用土壤含盐量判断土壤是否发生盐害可能存在一定的误差。
土壤含盐量可由土壤浸提液电导率进行推算。土壤浸提液可溶性盐总量与电导率的关系式为(USDA,1954):
式中TSS——土壤浸提液可溶性盐含量(mg);
EC——土壤浸提液电导率(dS·m-1);
V——土壤浸提液体积(L)。
若由土水比1∶5浸提液电导率推算土壤含盐量,由于水的密度为1 kg·L-1,因此将V=5代人方程乘以即可得到土壤含盐量,即
式中y——土壤含盐量(%);
EC1∶5——土水比1∶5浸提液电导率(dS·m-1)。
松嫩平原苏打盐渍土EC e约为EC1∶5的10.88倍,将其代人方程(4.7)即可得到松嫩平原苏打盐渍土含盐量(y)与EC e的关系:
将表4.1中EC e的数据代人方程(4.8)可知,松嫩平原苏打盐渍土含盐量仅需达到0.12%即可对大多数作物产生盐害,含盐量达到0.48%时即可达到极度盐害,大田作物几乎全部绝产;将表4.2中EC e的数据代人方程(4.8)可知,松嫩平原苏打盐渍土含盐量达到0.3%和0.33%时,玉米和水稻就无法获得经济产量。
国内盐渍土分类将含盐量大于0.5%的土壤定义为盐土,应用这一指标判断松嫩平原苏打盐渍土是否发生盐害与实际情况存在严重误差。因此,松嫩平原苏打盐渍土的盐害往往被低估,以至于分析该区盐渍土阻碍作物生长发育的胁迫机制时渗透胁迫常常被忽视。
上述分析表明,渗透势胁迫是松嫩平原苏打盐渍土逆境胁迫的主要作用机制之一。
二、高Na+浓度导致的离子毒害与拮抗
离子毒害是指土壤环境中某些离子浓度过高而造成的对植物的毒害作用。Na+离子毒害是盐渍土环境中普遍存在的现象。当土壤溶液中Na+浓度过高时,植物吸收大量的Na+,导致Na+在植物细胞内累积。Na+替换原生质膜上的Ca2+,从而破坏了质膜的结构,导致其功能丧失。质膜的结构和功能与植物的光合、呼吸、蛋白质合成等生理生化过程密切相关。因此,质膜结构与功能的丧失会破坏植物的生理代谢过程,最终抑制植物的生长发育。
离子拮抗是指由于离子之间的竞争性或某种离子的大量吸收而限制了植物对其他营养元素的吸收。例如,盐渍土中Na+浓度过高时,植物不仅受到Na+的毒害,也会造成K+和Ca2+的吸收减少(Khan et al.,2000;Plaut et al.,2000),使植物的正常生理代谢遭到破坏,生长受到抑制。这种竞争作用还能导致植物对其他矿质元素的吸收困难,造成营养失衡,使植物光合作用下降,能耗增加,衰老加速,最终导致植物因饥饿而死亡(余书文和汤章程,2001)。因此,Na+与其他矿质元素竞争的作用是盐分胁迫抑制植物生长主要机制之一(Solev,1996)。
在松嫩平原苏打盐渍土可溶性离子中,Na+是占绝对主导地位的阳离子。121份土壤样品的分析结果表明,Na+浓度占可溶性盐离子总浓度的比例高达90%以上(见图4.1)。由于松嫩平原苏打盐渍土可溶性盐浓度很高,该区盐渍土Na+浓度也很高。以饱和浸提液为例,Na+浓度大于100 mmolc L-1的样品达91份,占样品总数的75.21%(见表4.3)。按田间土壤水分状况接近土壤饱和含水量的50%计算,土壤溶液Na+浓度约等于饱和浸提液Na+浓度的2倍。那么,121份样品中,土壤溶液Na+浓度大于500 mmolc·L-1的样品达到61份,接近样品总数的50%。如此高的土壤溶液Na+浓度必然会引起离子毒害与拮抗。
图4.1 松嫩平原苏打盐渍土饱和浸提液Na+浓度与可溶性盐总浓度的关系
表4.3 松嫩平原苏打盐渍土121份土样饱和浸提液和土壤溶液Na+浓度分级情况
Na+毒害对原生质膜的损害程度可以通过叶片的电解质外渗率进行判断。在盐分胁迫下,叶片中Na+浓度的增加,导致叶片细胞质膜的透性增大,当叶片中Na+超过一定量时,细胞电解质大量外渗,此时叶片中的Na+浓度被称为“叶片耐盐阈值”,在此基础上Na+继续增加,电解质外渗率达到50%,此时叶片中的Na+浓度称为“叶片致死盐量”(汪贵斌等,2001)。王志春(2005)的研究结果表明,在苏打盐渍化土壤环境中,水稻叶片电解质外渗率随土壤ESP的增加而增加。这说明苏打盐渍土对水稻的生长发育产生了离子毒害作用。
在盐分胁迫下,Na+对K+的拮抗作用最为显著。因此,Na+拮抗作用的强弱程度可以通过植物体内的Na+/K+数值进行判断。王志春(2005)的研究结果表明,在苏打盐渍化土壤环境中,水稻不同生育期根、叶、叶鞘内的Na+/K+均随土壤ESP的增加而增大。这说明苏打盐渍土对水稻的生长发育产生了离子拮抗作用。
上述分析表明,Na+毒害与拮抗作用是松嫩平原苏打盐渍土阻碍作物生长发育的主要胁迫机制之一。
三、高pH的影响
土壤溶液高pH对植物的不利影响主要包括以下三个方面:
(1)高pH对植物根系的直接腐蚀作用;
(2)高pH导致某些营养元素匮乏或生物有效性降低;
(3)形成某些有害物质阻碍植物生长。
矿质元素的生物有效性与土壤pH密切相关,Ca、Mg等中量元素,Fe、Mn、Cu、Zn等微量元素在高pH条件下有效性明显降低(黄昌勇,2000);而且,在高pH土壤中,N、P、S等元素含量普遍较低(Naidu and Rengasamy 1993);另外,pH>9.0会引发Al(OH)4-的生理毒性,阻碍植物生长(Ma et al.,2003)。
高pH是松嫩平原苏打盐渍土的主要特征之一,一般情况下土壤溶液pH都在9.0以上。121份土壤样品中,pH>9.0的样品达到96,占样品总数的79.34%。如此高的土壤pH必然对作物的生长发育产生不利影响。
四、化学性质恶化引起的物理性质恶化
第三章研究结果证明,苏打盐渍土的物理性质与化学性质密切相关,物理性质的恶化是由化学性质恶化导致的。因此,从逆境胁迫的角度来说,苏打盐渍土的物理性逆境胁迫是由化学性逆境胁迫引起的间接作用。
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