生态因子作用的基本规律

(一)生态因子的概念

生态因子(ecological factors)是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素，如温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳和其他相关生物等。生态因子中生物生存所不可缺少的环境条件，有时又称为生物的生存条件。所有生态因子构成生物的生态环境(ecological environment)。具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境(habi-tat)，其中包括生物本身对环境的影响。生态因子和环境因子是两个既有联系又有区别的概念。环境因子指生物有机体以外的所有环境要素，是构成环境的基本成分。生态因子则指环境要素中对生物起作用的部分。

(二)生态因子作用的一般特征

1．生态因子的综合作用

环境中各种生态因子不是孤立存在的，而是彼此联系、互相促进、互相制约，任何一个单因子的变化，必将引起其他因子不同程度的变化及其反作用。生态因子所发生的作用虽然有直接和间接作用、主要和次要作用、重要和不重要作用之分，但它们在一定条件下又可以互相转化。如光和温度的关系密不可分，光照强度的强弱不仅影响空气温度和湿度的变化，同时也会影响土壤温度、湿度的变化。这是由于生物对某一个极限因子的耐受限度，会因其他因子的改变而改变，所以生态因子对生物的作用不是单一的而是综合的。

2．主导因子作用

在诸多环境因子中，有一个生态因子对生物起决定性作用，称为主导因子。主导因子发生变化会引起其他因子也发生变化或使生物的生长发育发生明显变化。如光周期中的日照长度和植物春化阶段的低温因子等都是主导因子。

3．直接作用和间接作用

区分生态因子的直接作用和间接作用对生物的生长、发育、繁殖及分布很重要。环境中的地形因子，其起伏、坡向、坡度、海拔高度及经纬度等对生物的作用不是直接的，而是通过影响光照、温度、雨水等对生物生长、分布以及类型起直接作用。迎风坡和背风坡因降水的不同影响植物，山顶和山脚的海拔通过温度来影响植被的分布。对生物因子而言，寄生、共生关系是直接作用，如菟丝子、桑寄生、槲寄生等都是寄生植物，能从寄主植物上直接吸收营养，这种寄生植物对寄主植物的作用是直接作用。

4．生态因子的阶段性作用

由于生物生长发育不同阶段对生态因子的需求不同，因此生态因子对生物的作用也具阶段性，这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的。如光照长短，在植物的春化阶段并不起作用，但在光周期阶段则是很重要的。有些鱼类不是终生都定居在某一环境中，而是根据其生活史的各个不同阶段，对生存条件有不同要求，如鱼类的洄游(大马哈鱼生活在海洋中，生殖季节就成群结队洄游到淡水河流中产卵;而鳗鲡则在淡水中生活，洄游到海洋中去生殖)。

5．生态因子的不可代替性和补偿作用

环境中各种生态因子的存在都有其必要性，尤其是起主导作用的因子，如果缺少便会影响生物的正常生长发育，甚至生病或死亡。所以说生态因子是不能代替，但却可局部补偿的。如在一定条件下，多个生态因子的综合作用过程中，由于某一因子在量上的不足，可以由其他因子来补偿，同样可以获得相似的生态效应。以植物进行光合作用来说，如果光照不足，可以增加二氧化碳的量来补偿;软体动物在银多的地方，能利用银来补偿壳中钙的不足。

(三)生态因子的限制作用

1．限制因子

生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，但是其中必有一种和少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性的因子就是限制因子。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，就会成为这种生物的限制因子。

如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很广，而且这种因子又非常稳定，那么这种因子就不太可能成为限制因子;相反，如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很窄，而且这种因子又易于变化，那么这种因子很可能就是一种限制因子。例如，氧气对陆生动物来说，数量多、含量稳定而且容易得到，因此一般不会成为限制因子(寄生生物、土壤生物和高山生物除外)，但是氧气在水体中的含量是有限的，而且经常发生波动，因此常常成为水生生物的限制因子，这就是水生生物学家经常要携带测氧仪的原因。限制因子概念的主要价值是使生态学家掌握了一把研究生物与环境复杂关系的钥匙，因为各种生态因子对生物来说并非同等重要，生态学家一旦找到了限制因子，就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子。

2．Liebig最小因子定律(Liebig's law of minimum)

19世纪，德国有机化学家Liebig在研究谷物的产量时，发现谷类植物生长常常并不是由于需要大量营养物质所限制(如CO2，它们在周围生活环境中的贮量是很丰富的)，而是决定于那些在土壤中极为稀少，且为植物所必需的元素(如硼、镁、铁等)。他认为，植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养成分。该定律基本思想是:每种植物都需要一定种类和一定量的营养物质，如果环境中缺乏其中的一种，植物就会发育不良，甚至死亡。如果这种营养物质处于最少量状态，植物的生长量就最少。人们把这种思想称为“Liebig最小因子定律”。

但是后人认为，最小因子定律的概念应该有两点作为补充:

①该定律只能用于稳定状态下，也就是说，如果在一个生态系统中，物质和能量的输入和输出不是处于平衡状态，那么植物对于各种营养物质的需要量就会不断变化，在这种情况下，该定律就不能应用。

②应用该定律时，必须要考虑各种因子之间的关系。如果有一种营养物质的数量很多或容易吸收，它就会影响到数量短缺的那种营养物质的利用率。另外，生物也可以利用生物代替元素，如果这两种元素是近亲，常常可以由一种元素取代另一种元素来执行功能。它不但适用于营养物质，也适用于其他的生态因子。

3．Shelford耐受性定律(Shelford's law of tolerance)

1913年，美国生态学家Shelford V E在Liebig最小因子定律的基础上又提出了耐受性定律，并试图用这个定律来解释生物的自然分布现象。他认为生物不仅受生态因子最低量的限制，而且也受生态因子最高量的限制。这就是说，生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上、下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围，称生态幅。任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性限度时，就会使该生物衰退或不能生存。Shelford的耐受性定律可以形象地用一个钟形耐受曲线来表示(图2-5)。

对同一生态因子，不同种类的生物耐受范围是很不相同的。例如，鲑鱼对温度这一生态因子的耐受范围是0～12℃，最适温度为4℃;豹蛙对温度的耐受范围是 0 ～30℃，最适温度为22℃;斑鳉对温度的耐受范围是10～40℃;而南极鳕所能耐受的温度范围最窄，只有－2～2℃。上述的几种生物对温度的耐受范围差异很大，有的可耐受很广的温度范围(如豹蛙、斑鳉)，称广温性生物(eurytherm);有的只能耐受很窄的温度范围(如鲑鱼、南极鳕)，称狭温性生物(stenotherm)。对其他的生态因子也是一样，有所谓的广湿性、狭湿性，广盐性、狭盐性，等等。

图2-5 生物对生态因子的耐受曲线

广适性生物属广生态幅物种，狭适性生物属狭生态幅物种。一般来说，如果一种生物对所有生态因子的耐受范围都是广的，那么这种生物在自然界的分布也一定很广，反之亦然。各种生物通常在生殖阶段对生态因子的要求比较严格，因此它们所能耐受的生态因子的范围也就比较狭窄。例如，植物的种子萌发，动物的卵和胚胎以及正在繁殖的成年个体所能耐受的生态因子范围一般比非生殖个体要窄。

生物的耐受曲线并不是不可改变的，它在环境梯度上的位置及所占有的宽度在一定程度上可以改变，这些改变有的是表现型的变化，有的是遗传上的变化。因此，生物对环境条件缓慢而微小的变化具有一定的调整适应能力，甚至能够逐渐适应于生活在极端环境中。例如，有些生物已经适应了在火山间歇泉的热水中生活，但是，这种适应性的形成必然会降低对其他环境条件的适应。一般来说，一种生物的耐受范围越广，对某一特定点的适应能力就会越低。与此相反，属于狭生态幅的生物，通常对范围狭窄的环境条件具有极强的适应能力，但却丧失了在其他条件下的生存能力(图2-6)。

在进化过程中，生物的耐受限度和最适生存范围都可能发生变化，也可能扩大，也可能受到其他生物的竞争而被取代或移动位置。即使是在较短的时间范围内，生物对生态因子的耐受限度也能进行各种小的调整。生物借助于驯化过程，可以稍微调整它们对某个生态因子或某些生态因子的耐受范围。如果一种生物长期生活在它的最适生存范围偏一侧的环境条件下，久而久之就会导致该种生物耐受曲线的位置移动，并产生一个新的最适生存范围，而适宜范围的上、下限也会发生移动。这一驯化过程涉及到酶系统的改变，因为酶只能在环境条件的一定范围内最有效地发挥作用，正是这一点决定着生物原来的耐受限度，所以驯化也可以理解为是生物体内决定代谢速率的酶系统的适应性改变。例如，把豹蛙放置在10℃的环境中，如果在此之前它长期生活在25℃的环境中，则它的耗氧速率大约是35μL/g·h;如果在此之前长期生活在5℃环境中的话，那么它的耗氧量要大得多(图2-7)。可见，豹蛙在同样是10℃的条件下，却表现出两种差异很大的代谢率，这是因为在此之前它们已经适应了驯化时的两种不同温度。同样，如果把金鱼放在两种不同的温度下(24℃和37．5℃)进行长期驯化，那么最终它们对温度的耐受限度就会产生明显差异(图2-8)。

图2-6 广生态幅与狭生态幅物种

图2-7 豹蛙在某一特定温度下的耗氧量决定于在此之前它们的驯化温度(据Hain-sworth，1974，修改)

自然界中的动物和植物很少能够生活在对它们来说最适宜的地方，常常由于其他生物的竞争而把它们从最适宜的生境中排挤出去，结果是只能生活在它们占有更大竞争优势的地方。如，很多沙漠植物在潮湿的气候条件下能够生长得更茂盛，但是它们却只分布在沙漠地区，因为只有在那里它们才占有最大的竞争优势。

图2-8 金鱼在两种不同温度下(24℃和37．5℃)驯化后所形成的对温度的两种耐受限度(据Putman，1984，修改)

Shelford耐受性定律和Liebig最小因子定律的关系，可从以下3个方面进行理解:首先， Liebig最小因子定律只考虑了因子量的过少，而Shelford耐受性定律既考虑了因子量的过少，也考虑了因子量的过多;其次，Shelford耐受性定律不仅估计了限制因子量的变化，而且估计了生物本身的耐受性问题。生物耐受性不仅随生物种类的不同而不同，且同一种类耐受性也因年龄、季节、栖息地的不同而有差异;同时，耐受性定律允许生态因子之间的相互作用，如因子替换作用和因子补偿作用等。