种群的适应对策

种群的适应对策是指种群在生活史的各个阶段，为适应生存条件而表现出来的种种生物学特性，这种对策称为生态对策(bionomic strategy)或生活史对策(life history strategy)。生物生存在地球上，都处于自然选择和人为选择的压力之下，这迫使每个物种去占据最有效的生态位。不同生物占据有效生态位的对策是不同的(尽管目的很相似)，因此所表现出来的生态效果也不相同。在这个过程中，对策比较优秀的得到生存，反之，则易被淘汰。

(一)形态适应

形态适应是指种群内的个体大小、外部特征上的适应对策，如拟态、警戒色、保护色等。如东北虎的个体大于华南虎，皮毛较厚，易适应寒冷环境;鱼的体形呈流线形，以适应水生环境;沙漠中植物肉质化，以适应干旱环境;等等。

(二)生理适应

生理适应是指种群内个体的代谢方式和强弱程度与环境条件相适应。如C3植物生活在相对干冷的环境条件下，只有一条CO2供给固定途径，且光合作用效率较低;C4植物生活在湿暖的条件下，有两条CO2供给固定途径，光合作用效率高;CAM(景天酸代谢)植物生长在干、暖条件下，在水分代谢上有特殊机制。

(三)生态适应

生态适应指种群内个体表现在生态行为和繁殖对策上的适应生存的条件。

1．生态行为

生态行为指生物在一定栖息地的行为方式和行为机制。如候鸟的迁徙、鱼类的洄游、哺乳动物的迁移等。

2．繁殖对策

1)能量分配与权衡

一个理想的具有高度适应性的假定生物体(被称为“达尔文魔鬼”)应该具备可使繁殖力达到最大的一切特征，即在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。但是，这种“达尔文魔鬼”是不存在的，因为分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一个方面。生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而是必须在不同生活史组分间进行“权衡”。在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。资源或许分配给一次大批繁殖——单次生殖，或更均匀地随时间分开分配——多次生殖。同样的能量分配，可生产许多小型后代，或者少量较大型的后代。这就是Cody(1966)所称谓的“能量分配原则”。

2)体型效应

体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的遗传特征，它强烈影响到生物的生活史对策。一般来说，物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。Southwood(1976)提出一种可能解释，认为随着生物个体体型变小，使其单位重量的代谢率升高，能耗增大，所以寿命缩短。反过来，生命周期的缩短，必将导致生殖期的不足，从而只有提高内禀增长率来加以补偿。当然，这种解释不能包括所有情况。另外，从生存角度看，体型大、寿命长的个体在异质环境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力会更强。而小个体物种由于寿命短，世代更新快，可产生更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度，使进化速度更快。

3)生殖对策

(1)r-选择和K-选择。英国鸟类学家Lack(1954)在研究鸟类生殖率进化问题时提出:每一种鸟的产卵数，有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。成体大小相似的物种，如果产小型卵，其生育力就高，但由此导致的高能量消费必然会降低其对保护和关怀幼鸟的投资。也就是说，在进化过程中，动物面临着两种相反的、可供选择的进化对策:一种是低生育力的，亲体有良好的育幼行为;另一种是高生育力的，没有亲体关怀的行为。

MacArthur和Wilson(1967)推进了Lack的思想，将生物按栖息环境和进化对策分为r-对策者和K-对策者两大类，前者属于r-选择，后者属于K-选择。r-对策者和K-对策者生物的主要特征比较见表3-2。

表3-2 r-对策者和K-对策者生物的主要特征比较

Pianka(1970)又把r/K对策思想进行了更详细、深入的表达，统称为r-选择理论和K-选择理论。该理论认为r-选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率最大。K-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。这样，r-选择种类具有所有使种群增长率最大化的特征:快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。与此相反，K-选择种类具有使种群竞争能力最大化的特征:慢速发育，大型成体，数量少而体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。

(2)生殖价和生殖效率。所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行权衡，而后者与未来的繁殖相关联。X龄个体的生殖价(VX)是该个体马上要生产的后代数量(当前繁殖输出)，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量(未来繁殖输出)。进化预期使个体传递给下一世代的总代数最大，换句话说，使个体出生时的生殖价最大。如果未来生命期望[1]低，分配给当前繁殖的能量应该高;而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。个体的生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低。

[1] 生命期望:指种群中某一特定年龄的个体在未来所能存活的平均年数。