生态效应是人为活动造成的环境污染和环境破坏影响生物体生存和发展,并引起生态系统结构和功能变化的现象。生态效应在传统意义上包括两方面的含义:一方面是指有利于生物体的生存和发展以及生态系统的结构和功能,即良性的生态效应;另一方面是指不利于生物体的生存和发展以及生态系统的结构和功能,即不良的生态效应。但是,生态效应一般指负面的影响。
污染物对生态系统的作用最明显的是对生物体的影响,而对生物体的作用首先是从生物大分子开始,包括对遗传分子的损伤、抑制蛋白质的合成、改变酶活性等。由于污染物影响了生物大分子的合成和分解、结构和功能,必然将逐步在细胞、器官、个体、种群、群落、生态系统各个水平上反映出来(图7-1)。
(一)环境污染的分子生态效应
分子生物学技术的快速发展加速了从分子水平探索污染物对生物的作用机制研究。利用分子生物学技术可以快速检测生态环境是否受到污染。生物机体的生化过程是构成整个生命活动的基础,酶起着重要的作用。污染物进入机体后,一方面在酶的催化作用下进行代谢转化,另一方面也导致酶活性的改变。很多污染物对生物的作用就是与酶分子相互作用,影响其表达和活性,引发体内一系列生化变化,从而引起污染物的毒性效应。例如,细胞色素P450酶系、生物转化酶(如谷胱甘肽硫转化酶)、小分子抗氧化防御系统等各种酶活性的变化,都对污染物的毒理过程发挥重要作用。因此,可以将这些生物分子的响应作为污染物暴露的生物标志物。如鱼脑中乙酰胆碱酯酶的活性下降可以反映出水中有机磷和氨基甲酸酯的污染程度,鱼血清中谷氨酸草酰乙酸转氨酶升高,则指示水体中有机氯杀虫剂和汞污染严重,鱼肝脏受损。
(二)环境污染的细胞生态效应
污染物对生物的作用,在细胞水平上也有很明显的反映。生物在受到污染物的影响而尚未出现可见症状之前,在细胞和组织水平上已经出现了生理生化和显微结构等微观方面的变化。例如,玉米在生长过程中受到镉污染时,根细胞和叶细胞的细胞核变性,外膜肿大,内腔扩大,严重时核膜会内陷;线粒体表现为凝聚性,膜扩张,内腔中嵴突消失,出现颗粒状内含物,中心出现空泡;基粒片层大部分消失,类囊体空泡化,基粒垛叠混乱,基质片层消失,并出现脂类小球。在重金属作用下,大麦根尖细胞的有丝分裂指数出现不同程度下降,根尖分生组织细胞内出现多核仁现象,结构也发生相应变化。
图7-1 环境污染生态效应示意图(引自卢升高,2010)
(三)环境污染的个体生态效应
在生物个体层次上的影响主要表现为改变个体行为和形态结构、降低繁殖力、抑制生长和发育、降低生物产量,严重时甚至导致死亡。大多数非静止性的水生动物需依靠游动来保持平衡、摄食、逃避伤害及产卵等。化学污染物可使水生生物的行为改变,如游动能力下降、异常游动,失去回避反应等。鱼类对各种性质的污染物,如洗涤剂、重金属及农药等,均可产生回避反应,轻则引起鱼类种群的迅速回避,重则减少鱼类的栖息密度及切断洄游路线,严重影响渔业生产。如水体中一定浓度的DDT导致鲑鱼对低温敏感,被迫改变产卵区,把卵产在温度偏高的区域而使鱼苗无法存活。水体中化学污染物对水生生物产生致畸的最敏感期是在胚胎发育阶段,如Cd、Cu和六六六污染水体,均可使草鱼胚胎发生畸形,包括心脏发育受阻而成管状心脏、鱼苗发生弯体等;防腐漆添加剂三丁基锡可使软体动物发生畸形;蚕豆种子的萌芽率随种子中镉含量的增加而显著下降;受氯丹污染的湖泊中鳟鱼的肝脏出现退化;γ-六六六使阔尾鳟鱼卵母细胞萎缩,抑制卵黄形成,抑制黄体生成素对排卵的诱导作用,使卵中胚胎发育受阻等。
(四)环境污染的种群生态效应
种群具有3个基本特征,即空间特征、数量特征和遗传特征。环境中污染物在种群层次上的影响,主要表现为改变种群的密度、繁殖、数量动态、种间关系、种群进化等。污染物对生物个体的行为、繁殖力和生长发育等的影响,可导致个体数量减少和种群密度下降,甚至导致种群灭绝。然而,有些污染物可能会导致种群数量的增加和种群密度上升。如N、P含量的增加使水体出现富营养化现象,从而导致水体中藻类种群密度上升;农药的滥用造成天敌减少,而引起害虫种群数量的暴发。
污染物可以通过降低种群出生率和存活率、增加种群死亡率,而改变种群年龄结构,并降低种群增长率。当污染物浓度较高、毒害作用较强时,在短时间内种群数量急剧减少甚至趋于灭绝。而长期暴露在浓度较低污染物下,生物种群可能对污染物产生抗性,这种污染环境的选择可导致具抗性基因型个体的增加,而使污染物对种群的增长率影响较弱。当污染物浓度较高,但仍低于致死剂量时,部分对污染物抵抗力较弱的个体死亡,导致种群密度下降,种群中的幸存者能够获得较多的物质资源和生存空间,使种群的增长率增加,种群密度逐渐恢复,从而避免灭绝。
环境污染也可以通过改变种群的生活史进程而影响种群的动态。生物个体在不同的发育时期对环境污染的敏感性不同,机体对污染物的抵抗力随着生物的发育而逐渐增强。在胚胎发育阶段,污染物可以直接导致胚胎死亡或者发生畸形;在种群生育期,污染物可能对种群动态产生重大影响,如延缓或加速生物体的生长或发育过程,还能通过改变生物的生长模式和性成熟期等改变种群的生活史进程。
污染物还可以通过改变种间关系来影响种群增长率。种间关系包括捕食、竞争、寄生和共生等。污染物能够降低被捕食者的活动能力,而加大其被捕食的风险;也可提高猎物的活动性,降低捕食者的捕食能力和捕捉效率,而减弱捕食者和猎物之间的捕食关系,从而提高猎物种群的增长率,降低捕食者种群的增长率。污染物也可以改变种间竞争关系,使环境中优势种和伴生种的地位发生互换。污染物还可以通过影响寄生物和寄主来破坏寄生关系,影响共生体生物的生活习性而改变共生关系。
(五)环境污染的群落和生态系统效应
环境中污染物对生物个体和种群的作用势必会影响群落和生态系统的结构和功能。污染物对群落组成和结构的影响,包括优势种、生物量、丰度和物种多样性等。群落的结构由各物种组分决定,物种组分的变化导致群落结构改变。而污染物影响物种的种群密度和种间关系,也就影响群落的物种组成。当污染物对环境中生物具有强毒作用,且影响时间过长时,对污染物越敏感的物种受到的毒性作用就越强,这些物种可能会从环境中消失;而对污染物抗性强的物种可能成为优势种,从而改变群落的物种组成和结构,降低群落中物种丰度和生物多样性。
污染物除了直接的毒性作用外,还可以通过改变种间关系来影响生态系统的结构。如在水生生态系统中,重金属污染改变水体中浮游植物的种类组成,浮游植物种类的变化可能影响植食性动物的种类组成,甚至改变其食性,从而影响种间关系。在农业生态系统中,农药不仅可以杀灭害虫,还会伤害有益生物,影响土壤微生物和无脊椎动物,使生物种类由复杂变简单。
环境污染也可以通过影响食物链结构而导致群落结构的破坏。在自然界中,各营养级的物种由于长期的自然选择建立了相对稳定的食物链结构,这对维持生态系统的正常功能具有重要作用。然而,由于环境中污染物的增加,改变了物种的种间关系,使抗性较弱的物种减少甚至消失。弱抗性物种在食物链(网)上所处营养级所受的影响,可能会导致前一个营养级物种因天敌减少或消失,其种群大小上升,随后出现其他天敌;后一个营养级物种因缺少食物,其种群生物个体减少,为了保证物种延续而被迫以其他生物为食。这种因污染物的影响而改变的食物链导致群落结构受到破坏。
生态系统的功能包括能量流动、物质循环和信息传递。污染物除了通过作用于生态系统的组成和结构,间接影响生态系统的功能外,还会直接作用于生态系统,使其功能发生变化。如环境污染可能通过减少营养元素的可利用性、降低光合效率、增强呼吸作用、增加病虫害胁迫等方式来降低初级生产量。污染物也可能通过影响分解者的种群大小、生物活性等而降低环境中有机质的分解和矿化作用,使物质循环受阻。
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