树木生长率一般为多少

1.2　园林树木的生命周期

园林树木是指适于在城市园林绿地及风景区栽植应用的木本植物（包括各种乔木、灌木和藤木植物）。园林树木既包括花、果、叶、枝或树形美丽的观赏树木，也包括那些虽不以美观见长，但在城市与工矿区绿化及风景区建设中能起卫生防护和改善环境作用的树种。因此，园林树木所包括的范围要比观赏树木更为宽广。

园林树木的生命周期是指树木从形成新的生命开始，经过多年的生长、开花或结实，出现衰老、更新，直到树体死亡的整个时期。它反映了树木全部生长发育的过程。树木的生长发育既受树木遗传特性的控制，也受外界环境的影响。树木是多年生植物，其整个生命周期中，不但受一年中气候季节性变化的影响，还会受到各年份的温度、相对湿度等因子变化的影响。

1.2.1　园林树木的生命周期

树木一生中生长发育的外部形态变化呈现出明显的阶段性。植物体从产生合子开始到个体死亡，这一生命过程中，经过胚胎、幼年、青年、成年、老年的变化，这种年龄阶段的表现过程称为“生物学年龄时期”，也称“生命周期”。

在树木栽培中提到的个体，严格地说，应是有性繁殖的实生单株。这样的单株都是经历由合子开始至有机体死亡的过程，苗木培育中称为实生树。在苗木繁殖中，也可从母株上采取营养器官的一部分，采用无性繁殖方法繁殖形成新植株。这类植株是母株相应器官和组织发育的延续，可叫做无性或营养繁殖个体，也称为营养繁殖树。

因此，在树木中存在着两种不同起点的生命周期：一是起源于种子的实生树的生命周期；二是起始于营养器官的营养繁殖树的生命周期。

1.2.1.1　实生树木的生命周期

实生树木的生命周期包含植物由合子开始至个体死亡的生命周期的全过程。根据个体发育状态，可以将实生树木的发育周期分成5个不同的发育阶段。

1）胚胎期

是从受精形成合子开始到胚具有萌发能力并以种子形态存在，至种子萌发时为止的这段时期。可以分为前后两个阶段：前一阶段是从受精到种子形成。此阶段是在母株内，借助于母体预先形成的激素和其他复杂的代谢产物发育成胚，并进行营养积蓄，逐渐形成种子；后一阶段是种子脱离母体到开始萌发这一时期。前一阶段对植物种族的繁衍具有极大的意义，种子的形成过程是植物体生命过程中最重要的时期。在这个时期，胚内将形成植物种的全部特性，这种特性将在以后由种子发育成植株时表现出来。种子在完全成熟脱离母体之后，即使处于适宜的环境条件下，一般并不发芽而呈现休眠状态。这种休眠状态实际上是在系统发育过程中形成的一种适应外界不良环境条件延续种子生存的特性。由于树种的不同和原产地的差异，休眠的长短也千差万别。例如，桃需100～200天，杏需80～100天，黄栌和千金榆需120～150天，核桃和女贞约需60天，黄金银花和桂香柳约需90天，桑、山荆子、沙棘等约需30天。也有少数树木种子无休眠期，如枇杷、柑橘、杨树和柳树等。

2）幼年期

是从种子萌发形成幼苗到具有开花潜能（有形成花芽的生理条件，但不一定开花）时为止的这段时期。它是实生苗过渡到性成熟以前的时期，也是树木地上、地下部分进行旺盛的离心生长的时期。树木在高度、冠幅、根系长度和根幅方面生长很快，体内逐渐积累起大量的营养物质，为从营养生长转向生殖生长打下基础。俗话说：“桃三杏四李五年”，就是指不同树种幼年期长短有差异。一般木本植物的幼年阶段需要经历较长的年限才能开花，且不同树种或品种也有较大的差异。如有的紫薇、月季、枸杞等当年播种当年就可开花，幼年阶段不到一年，而梅花需4～5年，松树和桦树需5～10年，核桃除个别品种只需2年外，一般为5～12年，银杏15～20年，而红松可达60年以上。在这一时期完成之前，采取人为任何措施都不能诱导开花，但通过育种或采取一些措施可以使这一阶段缩短。

至今还没有明确的形态和生理指标来表示幼年阶段的结束。有些学者认为幼年期树木的形态结构指标比用树木有无开花能力优越得多。而在各种植物中，幼年的形态表现能提供更有意义的有关幼年期的判断特性。例如，与成年树相比，幼年期的叶片较小、细长，叶的边缘多锐齿或裂片，芽较小而尖，树冠趋于直立，生长期较长，落叶较迟，扦插容易生根等。还有些树种，如柑橘、苹果、梨、枣、光叶石楠、刺槐等可明显表现多刺的特性。栎类（如栓皮栎、板栗、水青冈等）的一些幼年树会待到来年春天发芽时落叶。在这一时期，树冠和根系的离心生长旺盛，光合和呼吸面积迅速扩大，开始形成树冠和骨干枝，逐步形成树体特有的结构，同化物质积累逐渐增多，为首次开花结实作好了形态上和内部物质上的准备。

幼年时期的长短因树木种类、品种类型、环境条件及栽培技术而异。如在干旱、瘠薄的土壤条件下，树木生长弱，幼年阶段经历的时间短，可提前进入成熟阶段；反之，在湿润肥沃的土壤上，营养生长旺盛，幼年阶段较长；空旷地生长的树木和林缘受光良好的树木，第一次开花的年龄要比郁闭林区内或浓荫中的树木早。

在幼年期，园林树木的形态特征尚未稳定，易受外界环境的影响，可塑性较大。所以，在此期间应根据园林建设的需要搞好定向培育工作，如养干、促冠、培养树形等。这一期间的栽培措施是加强土壤管理，充分供应水肥，促进营养器官健康而匀称地生长。轻修剪、多留枝条，使其根深叶茂，形成良好的树体结构，制造和积累大量的营养物质，为早见成效打下良好的基础。对于观花、观果树木则应促进其生殖生长；在定植初期的1～2年中，当新梢生长至一定长度后，可喷适当的抑制剂，促进花芽的形成，达到缩短幼年期的目的。园林中的引种栽培、驯化也适宜在此期进行。

3）青年期

树木生长经过幼年期生理状态以后具有开花的潜能而尚未真正成花诱导的一段时期，至开花、结果的性状逐渐稳定时为止，也可称为过渡阶段。当树木营养生长到一定阶段，才能感受开花所需要的条件，也才能接受成花诱导，如接受人为措施的成花诱导（如环剥、使用生长调节剂）。青年期内树木的离心生长仍然比较快，生命力亦很旺盛，但花和果实尚未达到本品种固有的标准性状。此时期树木能年年开花结实，但数量较少。

青年时期树木的形态特征已渐趋稳定，有机体可塑性已大为降低，所以在该期的栽培养护过程中应给予良好的环境条件，加强肥水管理，使树木一直保持旺盛的生命力，加强树木内营养物质的积累。树木应采取合理的整形修剪，调节树木长势，培养骨干枝和丰满优美的树形，为壮年期的大量开花结实打下基础。

为了使青年期的树木多开花，不能采用重修剪，过重修剪会从整体上削弱树木的总生长量，减少光合产物的积累，同时又会在局部刺激部分枝条进行旺盛的营养生长，新梢生长较多，也会大量消耗储藏养分。故应当采取轻度修剪，在促进树木健壮生长的基础上促进开花。

4）成年期

此期为树冠及开花结实的稳定期。以后，树冠开始缩小，开花和结果量也开始减少。在成年期，树种或品种的性状得到了充分的表现，并有很强的遗传保守性。故在苗木繁殖时应选用达到本期的植株做母树最好。在正常情况下，这个阶段，树木可通过发育的年循环而反复多次地开花结实，这个阶段经历的时间最长。如板栗属、圆柏属中有的树种成年期可达2 000年以上，侧柏属、雪松属可经历3 000年以上，红杉甚至可超过5 000年。这类树木个体发育时间特别长的原因在于其一生中都在进行生长，连续不断地形成新的器官。甚至在几千年的古树上还可以发现几小时以前产生的新梢、嫩芽和幼根。但是木本植物达到成熟阶段以后，由于生理状况和环境因子可以控制花原基的形成与发育，也不一定每年都开花结实。对于栽培目的来讲，本期越长越好。

树木在成年期的后期易出现园林树木结实间隔期，即大小年现象。隔年开花结果现象是果树和采种母树经常发生的现象，就是今年结果多，第二年结果少，果树上称为“大小年现象”。造成隔年开花结果现象的原因很多，主要是营养和激素平衡问题，同时与外界环境条件（风、雨、雹和病虫害等）和栽培技术有密切关系。例如，果树今年花芽形成很正常，可在翌年春天开花时遇到了暴风雨，花受到了损害，结果很少，成为小年，而下一年因前一年结的果少，消耗的营养少，营养物质积累多，又没有遇到不利的环境影响，所以结的果多，成为大年。大小年现象如果不加以解决，会形成恶性循环。

需要指出的是，结实间隔期并不是树木固有的特性，也不是必定的规律。因此，可以通过加强管理，改善营养、水分、光照等环境条件，克服病虫害等自然灾害，协调树木的营养生长和开花结实的关系，以消除或减轻大小年现象，获得种实高产稳产。

5）老年期

在此期树冠逐渐缩小，开花结实量也逐渐减少，树势下降最后直至死亡。实生树经多年开花结实以后，营养生长显著减弱，开花结果量越来越少，器官凋落枯死量加大，对干旱、低温、病虫害的抗性下降，从骨干枝、骨干根逐步回缩枯死，最后导致树木的衰老，逐渐死亡。树木的衰老过程也可称为老化过程，特点是骨干枝、骨干根由远及近大量死亡，开花结果越来越少，枝条纤细且生长量很小，树冠更新复壮能力很弱，抵抗力降低，树体逐渐衰老死亡。

针对老年期，在栽培技术管理上，应视栽培目的的不同采取相应的措施。对于古树名木来说，应采取施肥、浇水、修剪等各种更新复壮措施，延续其生命周期；对于一般花灌木来说，可以萌芽更新，也可以砍伐重新栽植。

1.2.1.2　营养繁殖树的生命周期

选取树体上一定部位的枝条、根段、芽和叶束等，通过扦插、嫁接等无性繁殖的方法，也可培育成许多独立的营养繁殖树。

营养繁殖起源的植物，没有胚胎期和幼年期（或幼年期很短）。因为用于营养繁殖的材料一般阶段发育较老，已通过幼年期（从幼年母树或根蘖条上取的除外），因此没有性成熟过程，只要生长正常，环境适宜，就能很快开花，一生只经历青年期、成年期和衰老期。

1.2.2　树体发育阶段的空间特点

树木是多年连续生长的木本植物，它的发育是随着植株的细胞分裂、伸长和分化逐渐完成的。不同的阶段，要满足树木一定的条件，才能使生长着的细胞发生质的变化。这种变化只限于生长点，而且只能通过细胞分裂传递，并在生长发育过程中由一个发育阶段发展到另一个发育阶段。由此可见，由于发育阶段具有的局限性、顺序性及不可逆性的特点，使得树木不同部位的器官和组织可能存在着本质差异。成年的实生树越靠近根颈部位年龄越大，阶段发育越年轻；反之，离根颈部位越远则年龄越小，阶段发育越老

根据果树树体或树冠范围内发育进程和生理、形态的特点，可以分为幼年区、转变区（过渡区）和成年区（图1.1）。通常以花芽开始出现的部位作为幼年阶段过渡的标志。最低花芽着生部位以下空间范围内不能形成花芽的区域称为幼年区，即树冠下部和内膛枝条处于幼年阶段的范围。在这个范围内，枝、叶和芽等器官表现出幼年特性。

图1.1　实生果树的阶段分区

A—成年区　T—转变区　J—幼年区

实生树幼年阶段发育完成后就具有了成花潜能，已经能够进入成年阶段而开花，但幼年阶段结束和第一次开花有时是一致的，有时是不一致的。当不一致的时候，其中那个插入的阶段称为过渡阶段。这样，在树冠范围内也形成了一个转变期（过渡区）。现在一般以第一次开花来鉴定幼年阶段结束的依据，也有人根据以花芽着生的高度来确定幼年区的范围。同时，有些实生树在具有开花能力时，还表现出某些幼年性状或过渡的特征，有些则可能表现成年型特征。

成年实生树上最下部花芽着生部位以上的树冠范围，即树冠的上部和外围是成年区。已通过幼年阶段发育而开花结果的部位称为成年区或结果区，说明实生树已完成幼年阶段的发育，已达到性成熟，具备了生理成熟的条件，可以形成花芽、开花结果。

在树木生长发育的过程中，具有分裂能力的分生组织可重复产生新的细胞、组织和器官，只要不是由于其他因素致死，它们是不会死亡的。但是把树木作为一个整体，则不会永远处于幼龄状态，而是会通过不同发育阶段逐渐成熟和衰老的。因而一棵实生成年大树的发育阶段，是随其离心生长的扩展逐渐完成的。树体的不同空间处在不同的发育阶段（图1.2）。

营养繁殖树的树体发育阶段分区因其繁殖穗取自实生树的不同部位或不同发育阶段而异。营养繁殖树在成活时如果就具备了开花的潜能，虽然要经过一定年限的营养生长才能开花结实，但已形成整株成年区或结果区，已达到性成熟，具备了生理成熟的条件，可以形成花芽、开花结果。成年植株下部的幼年区的萌条、根蘖条繁殖形成的新植株，因其与年轻的实生幼树发育阶段同样处于幼年阶段，因此这种营养繁殖树的树体发育阶段分区与成年实生树的发育阶段分区相似。

图1.2　树木生长发育阶段分区

J—幼年阶段；G—生长阶段；M—成熟阶段；S—开始衰老阶段

1.2.3　树木生命周期中生长发育的一些特点

1.2.3.1　离心生长、离心秃裸

1）离心生长

树木自播种发芽或营养繁殖成活后，以根颈为中心，根和茎均以离心的方式进行生长。根具向地性，在土中逐年发生并形成各级骨干根和侧生根，向纵深发展；地上芽按背地性发枝，向上生长并形成各级骨干枝和侧生枝，向空中发展。这种由根颈向两端不断扩大其空间的生长，称为“离心生长”。树木因受遗传性和树体生理以及所处土壤条件等的影响，其离心生长是有限的，也就是说根系和树冠只能达到一定的大小和范围。

2）离心秃裸

根系在离心生长过程中，随着年龄的增长，骨干根上早年形成的须根由基部向根端方向出现衰亡，这种现象称为“自疏”。同样，地上部分，由于不断地离心生长，外围生长点增多，枝叶茂密，使内膛光照恶化。壮枝竞争养分的能力强，而内膛骨干枝上早年形成的侧生小枝由于所处地位，得到的养分较少，长势较弱。侧生小枝起初有利积累养分，开花结实较早，但寿命短，逐年由骨干枝基部向枝端方向出现枯落，这种现象称为“自然打枝”。这种在树体离心生长过程中，以离心方式出现的根系“自疏”和树冠的“自然打枝”，统称为“离心秃裸”。有些树木（如棕搁类的许多树种），由于没有侧芽，只能以顶端逐年延伸的离心生长为主，没有典型的离心秃裸，但叶片仍是按离心方向枯落的。

1.2.3.2　树木主侧枝的周期性更替

树木受遗传性和树体生理以及环境条件的影响，其根系和树冠只能达到一定的大小和范围。树木由于离心生长与离心秃裸，造成地上部大量的枝条生长点及其产生的叶、花果都集中在树冠外围（结果树处于盛果期），造成主枝、侧枝的枝端重心外移，分枝角度开张，枝条弯曲下垂，先端的顶端优势下降，离心生长减弱。由于失去顶端优势的控制，导致在主枝弯曲高位处附近潜伏芽、不定芽萌发生长成直立旺盛的徒长枝，以替代先端的生长，形成新的主枝，徒长枝仍按离心生长和离心秃裸的规律向树冠外围生长形成新的树冠，全树在生长过程中逐渐由许多徒长枝替代老主枝，形成树冠新的组成部分。但是新形成的部分多是徒长枝，侧枝少，在整体树冠叶枝量大，光合作用能力下降、无机营养恶化的条件下，这类枝条达不到原有树冠的分布高度，当随着时间的延长达到树冠外围枝条分布区以后，枝条先端下垂，顶端优势下降，生长减弱，再次造成枝条的更替，这种枝条的更替往往出现多次，形成周期。作为树体，其主侧枝周期性更替规律是不变的，但更替的周期长短、枝条生长的好坏常常受到很多因素的影响，如光合作用条件、水分养分状态、离心生长能力等。从一些现象看，有时侧枝的生长甚至超过主枝的生长范围和时间。总体上看，在自然状态下，更替枝条的生长空间随树冠枝量增加而逐渐缩小，并导致主侧枝更替的周期越来越短，形成衰弱式更替。

1.2.3.3　树木的向心更新和向心枯亡

随着树龄的增加，由于离心生长与离心秃棵，造成地上部大量的枝芽生长点及其产生的叶、花、果都集中在树冠外围，由于受重力影响，骨干枝角度变大，枝端重心外移，甚至弯曲下垂。离心生长造成分布在远处的吸收根与树冠外围枝叶间的运输距离增大，使枝条生长势减弱。当树木生长接近在该地达到其最大树体时，某些中心干明显的树种，其中心干延长枝发生分杈或弯曲，称为“截顶”或“结顶”。

当树木失去顶端优势的控制，整个树体老化，在土壤无机营养恶化、树木生理状况衰老的条件下，枝条衰老枯死的现象从高级骨干枝条逐渐向初级骨干枝转移。这种由冠外向内膛，由顶部向下部，直至根颈进行的逐渐衰老枯死的现象称为“向心枯亡”。而出现先端衰弱、枝条开张、“向心枯亡”后，引起树体顶端优势部位下移，即在枯死部位下部又可萌生新徒长枝来更新。这种更新的发生一般是由冠外向内膛，由顶部向下部，直至根颈进行的，故称为“向心更新”。“向心枯亡”和“向心更新”在树体老化上是一对相关的现象。

有的树种先出现枝条衰老枯死，后萌生新徒长枝来更新，有些树种先出现枝条衰老，衰老枝条下部开始萌生新徒长枝，然后上部枝条逐渐因养分不足枯死。这种现象主要发生在有潜伏芽和不定芽的树种中，可以通过修剪、施肥、浇水等措施更新复壮。没有潜伏芽和不定芽或潜伏芽寿命短的树种则没有这种现象。

树木的“离心生长”与“离心秃裸”、“树木主侧枝周期性更替”、“向心枯亡”与“向心更新”导致树木在生长、衰老过程中出现不同的体态变化（图1.3）。树木离心生长持续的时间，离心秃裸的快慢、向心更新的特点等与树种、环境条件及栽培技术有关。根颈的萌生枝条可像小树一样进行离心生长和离心秃裸，并按上述规律进行第二轮的生长与更新。有些实生树也能进行多次这种循环更新，但树冠一次比一次矮小，甚至死亡。根系也会发生类似的枯死与更新，但发生较晚。由于受土壤条件影响较大，周期更替不那么规则，在更新过程中常有一些大根出现间歇死亡现象。

图1.3　（具中干）树木生命周期的体态变化

A—幼年、青年期　B—成年期　C—老年更新区　D—第二轮更新初期

1.2.3.4　不同类别树木的更新特点

不同类别的树木，更新方式和能力大小很不相同。

1）乔木类

由于地上部骨干部分寿命长，有些具长寿潜伏芽的树种，在原有母体上可靠潜伏芽所萌生的徒长枝进行多次主侧枝的更新。如具潜伏芽但寿命短，也难以向心更新，如桃等。由于桃潜伏芽寿命短（仅个别寿命较长），一般很难自然发生向心更新，即使由人工更新，锯掉衰老枝后，由下部发出枝条的部位也不确定，树冠多不理想。

凡无潜伏芽的，只有离心生长和离心秃裸，而无向心更新。如松属的许多种，虽有侧枝，但没有潜伏芽，也就不会出现向心更新，而多半出现顶部先端枯梢，或由于衰老，易受病虫侵袭造成整株死亡。只具顶芽无侧芽的树种，只有顶芽延伸的离心生长，而无侧生枝的离心秃裸，也就无向心更新，如棕榈等。有些乔木除靠潜伏芽更新外，还可靠根蘖更新，有些只能以根蘖更新，如乔型竹等。竹笋当年在短期内就达到离心生长最大高度，生长很快，只有在侧枝上具有萌发能力的芽，多数只能在数年中发细小侧枝进行离心生长，地上部不能向心更新，而以竹鞭萌蘖更新为主。

2）灌木类

灌木离心生长时间短，地上部枝条衰亡较快，寿命不长，有些灌木的干、枝也可向心更新，但多以从茎枝基部及根上发生萌蘖更新为主。

3）藤木类

藤木的先端离心生长常比较快，主蔓基部易光秃。其更新有的类似乔木，有的类似灌木，而有的介于两者之间。