园艺植物的调控

项目6　园艺植物的调控

项目描述

本项目主要介绍园艺植物的调控技术。主要有植株调整、矮化栽培和植物生长调节物质的运用。草本园艺植物植株调整包括整枝、摘心、打杈、摘叶、束叶、疏花疏果、压蔓、支架等；木本植株调整包括支柱、支架、棚架、整形、修剪等；矮化栽培包括矮化品种选用、运用矮化技术、利用砧木矮化和密植矮化。

学习目标

●掌握不同园艺植物植株调整的主要技术措施。

●了解矮化栽培的主要途径以及植物生长调节剂在调控园艺植物生长发育上的应用。

能力目标

●能够根据不同园艺植物的生长特点对其植株的生长进行控制。

●具有应用植物生长调节剂调控园艺植物生长发育的能力。

案例导入

什么是植株调整？

植株调整，就是通过人工调控园艺植物各器官生长的数量、比例、方向等，以改变器官的生长和发育的速度，提高植株对自然条件的有效利用率，促进目的器官的形成，使其获得优质、丰产的技术措施。园艺植物的类型较多，不同的园艺植物其植株调整技术措施也不同。

任务6.1　园艺植物植株调整技术

6.1.1　草本园艺植物植株调整技术

草本园艺植物的植株调整技术主要有整枝、摘心、打杈、摘叶、束叶、疏花疏果、压蔓、支架等。其作用是调节和平衡营养器官和生殖器官生长的关系，改善光照条件和充分利用光能，节约水分和养分，提高目的器官的产量和品质。

1）整枝、打杈、摘心

整枝、打杈和摘心常用于在地面爬行的蔓性的或直立需要绑蔓的草本园艺植物，如西瓜、黄瓜、月季、菊花、茄子、番茄等。

（1）整枝

整枝是对园艺植物枝条的整理和取舍。其作用是改善园艺植物的通风透光条件，调整枝条生长方向和数量，促进枝条的均匀分布，使养分集中供给花或果实。不同的园艺植物、不同的类型品种，其适宜的种植方式也不同。常见的有单干（蔓）整枝、双干（蔓）整枝、三干（蔓）整枝。如番茄和黄瓜以单干（蔓）整枝为主，而西瓜则以双蔓或三蔓整枝为主。

（2）打杈

打杈是摘除无用的侧枝（蔓）。打杈可抑制侧枝生长，强壮主枝（蔓），减少侧枝（蔓）对养分的消耗，调整营养器官和生殖器官的比例。另外，在芽还未抽枝前去除，称抹芽。抹芽更利于减少植株不必要的养分消耗。

（3）摘心

摘心是指摘除植株的顶梢、顶芽。摘心可抑制植株向上生长，促进植株矮化，促进花芽分化，增加花枝数量。

2）摘叶、束叶

（1）摘叶

摘叶是摘除植株上过多的叶片，以减少水分蒸腾和养分的消耗，促进通风透光，防止病虫害的蔓延，特别是摘除老叶和病虫叶。如瓜类、茄果类、葡萄等应经常摘除病、老叶。观赏花卉为了提高其观赏效果也应该经常摘除老叶。

（2）束叶

束叶是用捆扎物将园艺植物的叶束起，起到软化叶球或保护花球，提高其品质的作用。如大白菜常在收获前半个月束叶，既可促进叶球软化，又可防寒，改善植株间的通风透光条件。花椰菜在花球形成时期束叶，可使花球洁白柔嫩。

3）疏花疏果

疏花疏果是摘除植株的部分花蕾或果实，以平衡树势，减少养分的消耗，集中养分供给目的器官，提高其产量和品质。如将马铃薯的花蕾摘除有利于地下块茎的膨大。黄瓜、番茄等蔬菜及时采摘果实，有利于延长采摘期，提高产量。另外摘除畸形果、病虫花蕾和果实，有利于留下的花蕾和果实正常发育。

4）压蔓

压蔓是用土将爬地生长的蔓性园艺植物的蔓压住，并固定的方法。如不支架的南瓜、冬瓜经压蔓后，植株定向生长，排列整齐，受光充分，形成不定根，防风并增加了对水养分的吸收能力。

5）支架

支架是在栽培蔓性园艺植物时，为了增加叶面积指数，提高栽植密度，增加单位面积的产量，利用竹木、塑料、金属等材料做支架进行扶持。支架有丛生架（喜鹊窝）、双行或单行连架、棚架、矮支架等多种形式，供不同园艺植物栽培时选用。支架材料的选用主要视园艺植物产品的重量和本身攀援能力而定。在花卉上利用支架，还可以对其枝蔓捆扎造型。

6.1.2　木本园艺植物植株调整主要技术

木本园艺植物的植株调整技术主要有支架、整形修剪、疏花疏果、摘叶、转果等。其作用是调节营养器官和生殖器官生长的关系，提早开花结果时间，均衡树势，构建坚实的树体骨架，改善通风透光条件，充分利用水分和养分，增强抗逆性，提高木本园艺植物的产量和品质。

1）支柱、支架、棚架

（1）单支架

单支架常用于幼树栽植。在幼树的主干旁立一平形支柱，并在支柱的上端和近地面处将主干与支柱扎牢，以防止苗木晃动的措施。

（2）门形支架

门形支架常在木本园艺植物栽植好以后用。为了防止树体晃动，影响根系的固定和生长，在树干的对应两侧各立两根平行支柱，用一横杆将两支柱连接并牢固捆扎，使横杆中心点与树干对齐，同时也要将横杆与树干扎牢。

（3）人字形支架

人字形支架常用于行道树栽好后。为防止树干晃动，在树干两侧各立一根斜撑支柱，构成“人”字形，并将支柱上端和主干扎牢。“人”字形支架的稳定性差。

（4）三角形支架

三角形支架常用于孤植树栽植。为了更好地固定树干和根系，利用三根支柱支撑树干，上端以树干为中心扎牢，下侧以三角方式插入土内。应用时，如果树干高，要在三角形支架中部加一个腰匝。三角形支架稳定性好。

（5）四方形支架

四方形支架常用于大树移栽。也是为了保证树干和根系的固定，分别在树干四周平行于主干立四根支柱，在支柱的上端分别用平行于地面的横杆将相对的两根立支柱上端扎牢，并与树干扎在一起。

（6）撑枝、吊枝

常用于以结果为主的木本园艺植物。为了防止结果枝随着果实生长的增重而导致枝干折断，常在骨干枝受力的下方支柱支撑的措施称为撑枝。也可以树干为中心向下伸出绳子或铁丝吊住枝干，以防止枝干折断的措施称为吊枝。

（7）篱架

篱架常用于蔓性园艺植物、一般的结果果树及观赏植物，是利用支柱和铁丝相接成篱笆状，将蔓（枝条）绑在支柱或铁丝上的措施。篱架可以促进结果，增强观赏性，减轻树体的负载力，充分利用空间，方便管理。如在葡萄、黑莓等的栽培上比较常见。

（8）棚架

常用于蔓性园艺植物和木本观赏植物，利用支柱和铁丝拉成棚架，将园艺植物绑在或吊在棚架铁丝上或下面，有利于园艺植物充分利用空间，提高产量。如在葡萄、猕猴桃、紫藤、凌霄花等的栽培上常用。

2）整形修剪

整形修剪是木本园艺植物特别是多年生果树和木本观赏植物栽培管理中的一项重要技术措施，运用正确的修剪技术造就合理树体结构，实现木本园艺植物低耗、优质、高产、高效。

整形是根据不同木本园艺植物的生物学特性，结合一定的自然条件，社会经济条件，栽培目的、栽培制度和管理水平等，通过修剪及应用相应的栽培技术措施，把幼树培育成一个有较大光合面积，能负担较高产量、便于管理的合理树体结构。整形是实现树体合理结构的过程。

修剪是为了控制树体枝梢数量、方位及生长势，对树体直接采用剪枝及类似的外科手术的总称。修剪是调节树体生长发育的机械的、物理的和化学的具体操作技术。整形是通过修剪完成的，修剪是在一定树形的基础下进行的，因此整形和修剪是密不可分的。

（1）整形修剪的时期

整形修剪贯穿于木本园艺植物生长发育的整个生命过程中。对于多年生果树来说，从定植到结果初期，可利用修剪达到培养树形的目的。进入结果期后主要运用修剪技术来平衡树势。结果后期再次通过整形重新培养树形，使树体更新复壮，延长其经济寿命。而木本观赏植物主要是通过整形修剪调整植株的长势，防止徒长，使营养集中供应给所需目的器官，使根、茎、叶、花、果协调生长，相映成趣，形成优美树形，并不断调整保持其观赏价值。

整形修剪时期从理论上说，以生长控制为目的的修剪，什么时期都可以进行。但从影响植物生长发育的效率上和可行性上说，各种园艺植物、不同品种、不同生长情况等，是应当讲究整形修剪时期的。多年生木本园艺植物整形修剪时期按季节分一般分为冬剪和夏剪。

①冬剪 指落叶果树或观赏树木，秋末冬初落叶至第二年春季萌芽前，或常绿树木冬季生长停止的时期（即休眠期）进行的修剪，也称休眠期修剪。在生产上这是最重要的修剪时期，一是因为这个时期劳动力便于安排，无其他活茬挤占，易从容进行；二是落叶后树冠内清清爽爽，便于辨认和操作；三是这个时期修剪，果树的营养损失少，即使是常绿果树也如此。一个大面积的果园，整个冬季内要进行修剪，应先剪幼树、经济效益大的树、越冬能力较差的树和干旱地块的树。从时间上讲，应先保证技术难度大的树的修剪。

②夏剪　指由春季萌芽至秋季落叶前进行的修剪，也称带叶修剪。理论上讲，调节光照、果实负载量和枝梢密度，夏剪更准确一些，也较合理；但夏季果园劳力紧张，夏剪的及时性难以保证，甚至容易被忽略。一些正大量结果的树，为提高果实品质和产量的夏剪，应尽量保证，幼果树的整形、控制强旺生长的修剪，应给予夏剪的保证。夏季发现的病虫枝，应及时修剪。

（2）修剪量

修剪量主要指去除器官的数量。修剪量小，达不到调整树形结构和平衡树势的目的；修剪量大，对树体损伤大。故应坚持“因树修剪，随枝作形；有形不死，无形不乱；轻剪为主，轻重结合；冬夏结合，周年修剪；手段多样，结合运用”的原则，以实现促进新梢生长，枝条增粗，减少叶片的损失；促进生殖生长，使树体保持良好的生长状态；促进更新复壮，延长木本园艺植物的经济寿命等。

（3）修剪的方法

冬剪常采用短截、疏枝、回缩和缓放等修剪方法。夏剪常采用摘心、扭梢、环剥（割）、疏枝和弯枝等修剪方法。

①短截　指将一年生枝条剪去一部分。能促进剪口以下的芽萌发成枝，主要用于分枝、延长、更新、控制和提高开花结果质量、数量，降低果位，矮壮树冠等。

②疏枝　指将枝条从基部去除。主要用于徒长枝、竞争枝和密生枝的疏除，能减少分枝量，改善树冠内堂光照条件，调节母枝的生长势。另外疏除花枝有利于加强母枝的营养生长。

③回缩　指对多年生枝的短截。主要用于更新复壮，控制骨干枝、辅养枝和结果枝组，调节生长势。

④缓放　指为缓和长势，一年生枝条不剪。主要用于已有花芽的结果枝、期望抽生中短枝形成花芽的生长枝、不宜短截又不必去除的生长枝。

⑤抹芽、疏梢　抹芽是指抹除过多的嫩芽，疏梢是指去除过多的嫩梢。主要用于去除多年生枝上萌蘖、冬剪后剪锯口发生的萌蘖、过密的嫩梢等，防止无效枝的形成，减少营养的消耗。

⑥摘心　指摘（剪）去新梢顶端幼嫩的部分。主要用于缓和生长，促进分枝。幼树的摘心有利于多发分枝加快树冠的形成，成龄树的摘心则促发分枝培养结果枝组。

⑦弯枝　指借助外力调整枝条的角度。主要用于着生角度小的骨干枝、直立枝或枝组，使其枝条角度开张，缓和生长势，促进花芽分化和结果。

⑧环剥（割）　指将多年生的主干或大枝基部的韧皮部环切或环剥一圈。主要用于生长过旺的主干和大枝，环剥后切口以上的养分向下运输的通道被切断，有利于花芽分化和结果。

⑨扭梢 指将新梢基部扭伤并弯曲使顶端向下。主要用于花芽分化困难的木本园艺植物的新梢，扭梢后伤口处以上的养分不能向下运输，有利于花芽的分化。

3）疏花疏果和保花保果

疏花疏果是指疏除木本园艺植物过多的花芽、花、果实或结果部位，控制留果量，以减少树体的负载量，促进营养生长，集中养分的供应，调整大小年现象和提高品质的技术措施。方法有人工疏花疏果和化学疏花疏果，常根据树体的负载量来决定留果量，前者用人力摘除过多的花果，后者在花期或幼果期用药剂（常用的药剂有萘乙酸、西维因等）喷雾处理的方法导致部分花果的脱落。

果树生产上控制果实负载量通常是从大年做起，即对于花量过多或坐果过多的果树，进行疏花疏果处理。首先，疏花疏果应以早疏为宜。疏果不如疏花，疏花不如疏芽。疏除多余的花果越晚，养分浪费越多，对克服坐果与成花矛盾的效果就越小。故特别是大年，应在冬剪时，尽量剪除或短截多余的花枝，以减少花芽开放过程中的消耗。其次，疏除劣小果，择优留果，也是控制果实负载量，改进果实质量的重要措施。由于不同果树及同一果树的不同品种，结果习性不一，故疏果时应因树制宜。原则上，树势较弱时，外围延长枝段不宜留果，内膛弱枝也宜重疏，仅保留光照最佳的果枝上的果实；而壮旺树则内膛、外围均可酌情多留，即以果压枝，延缓树势。同理，为兼顾产量与质量，大年树果多，宜留单果，小年树应改留双果或多果，以补产量不足。

保花保果与疏花疏果相对应，当树体中贮备营养不足，幼果发育不良时，须及时保花保果，以保持果实适宜负载量：一般弱树、老树、弱果枝等常不易坐果或坐果但果实发育不良。多采取以下技术措施。

（1）人工辅助授粉

一般在果树盛花初期到盛开期先后授粉2次，2次间相隔两三天。授粉最宜在花开放当日上午进行，以利受精坐果。

（2）花期放蜂

大多数果树树种为虫媒花，花期增加果园内的蜂群，对提高果树授粉及坐果率有显著作用。一般果园放蜂应在开花前就安置蜂箱，应选择强蜂群。通常一个强蜂群可保证0.33～0.67 hm2果园的充分授粉。

（3）花期前后加强栽培管理

因花期所需营养物质，几乎均为贮藏营养。因此，上一年采收后应加强肥水管理，保护叶幕完整，改善采后植株的光合作用，积累更多贮藏养分。同时，还须加强春季管理，为开花坐果提前制造养分；花期喷施0.3%硼砂加0.1%蔗糖1次，以利花粉发芽和促进受精，提高坐果率；花后喷施0.3%～0.5%尿素两三次，以提高叶片光合效能，为幼果提供有机营养。

可利用摘心、环剥等改变花期前、后树体内部营养输送方向，使有限的营养物质优先供应子房或幼果，提高坐果率；花期或花后喷布植物生长调节剂保花保果；预防花期霜冻和花后寒害、避免过涝等也是保花保果的必要措施。

4）摘叶、转果、铺设银色反光膜

（1）摘叶

摘叶是指摘除园艺植物上过多的、老化的及有病虫害的叶片，改善植株光照条件，减少水、养分的消耗，提高果实品质和产量的方法。一般摘叶量应控制在总叶量的30%左右，留下来的叶片才能够满足果实和植株生长发育的需要。

（2）转果、铺设银色反光膜

果实的色泽因不同种类、品种而异。不论生食或加工，色泽均是重要的感观指标与品质分级标准之一。决定果实色泽发育的色素主要有叶绿素、胡萝卜素、花青素及黄酮素，而这些色素的形成和转化均与果实着色期的光照条件有关系。转果和果树下面铺设银色反光膜都是为了改善果面的光照条件，促进果实均匀着色的技术。转果是指当套袋果实除袋后，经5～6个晴天，将果实阴面轻轻转到阳面，以提高果实着色面积和着色度的措施。为了使树冠中、下部的果实充分受光，果实均匀着色，可在树冠下铺设银色反光膜，利用反光效应，增强树冠内部光照，增进果实着色。一般每株树冠下3 m2反光膜即可。反光膜使用后，清洗干净可循环使用。

案例导入

何为矮化栽培？

矮化栽培是利用矮化砧、矮化品种、矮化技术及密植等措施，使园艺植物树体矮小紧凑，实现早果、丰产、优质、低耗、高效的栽培方法。矮化栽培在果树栽培上应用较多，如苹果、梨、桃、柑橘、李、山楂、香蕉、椰子、番木瓜等的矮化栽培，已成为现代果园集约栽培的重要方法。矮小的树体，紧凑的树冠，实行密植，提高土壤及光能的利用率，既适于大面积集约栽培，也宜于庭院栽培。矮化栽培要求较适宜的生态条件，科学的技术管理和较多的生产投入，才能充分发挥其丰产、稳产、优质和高效益的优点。园艺植物的矮化栽培近年来发展很快，这种技术的应用使一些原来需使用高支架的植物（如直立番茄）不再使用支架或仅用一些简单的支柱，使一些高大的果树、花卉的高度降低到便于操作的高度。

任务6.2　矮化栽培

6.2.1　矮化栽培的意义

1）便于园艺植物的树冠管理

树体矮小，树冠紧凑，可以提高修剪、打药、采收等的工效。如矮化果树修剪工效可提高2～3倍，仅修剪用工量就可节省70%，采收工效提高1～3倍，喷药费用仅为乔化树的2/3～3/5，这些工作还可以利用机械方式完成。

2）提前开花结果

如苹果采用乔化稀植，一般需5～7年才开始结果，10年才能进入盛果期，而采用矮化密植后2～3年就可以结果，6～7年即可达到高产。

3）提高园艺植物产品的产量和品质

由于矮化密植栽培增加了单位面积株数，提高了园艺植物群体对光能的利用率，合理、经济地利用土地，使单位面积产量显著提高，就能达到早果、高产、优质。如苹果矮化密植栽培后的果实比乔砧稀植的果实着色早5～10 d，成熟早7～10 d，果实增大15%～20%，均匀整齐，色泽鲜艳，含糖量较高，风味好，耐贮藏。

4）易于更新品种，恢复产量

木本园艺植物生长周期长，品种更新慢，随着品种选育技术的提高，优良品种不断出现，为了提高产量和品质，适应市场的变化，满足人们生活的需要，常利用矮化栽培技术可以短期内对产量低、品质差的老品种进行更换。对于衰老园艺植物或受自然灾害的果园，也能较快地更新品种，恢复产量。

6.2.2　矮化密植树生长发育的特点

1）根系

矮化密植树，根系分布比较浅，骨干根较少，须根数量明显比乔砧多，根系在幼树期生长快。根系中活细胞多于乔化砧，而根系开始活动时间晚于乔化砧木。

2）地上部分

矮化密植树，幼树期生长比较旺，但分生短枝较多。进入结果期后，生长逐渐缓慢，树冠体积明显小于乔砧，随着结果量的增大，树冠体积的差异会越来越大。

叶片数量，矮化果树比乔砧树的叶量少，但叶片的光合能力强，同化物质输送到果实中的能力强，单片叶片在生长期获得的干物质远远高于乔化砧树。

矮化果树由于树姿开张，生长缓和，营养消耗少而积累多，促进营养生长向生殖生长的转化，故易分化花芽，提早结果，提早成熟，果实品质好。

6.2.3　矮化栽培的途径

1）选用矮化品种

在育种工作中通过人工选育获得矮化品种，并以实生砧嫁接，无性繁殖保存。矮化品种的植株多为半矮化树、矮化树，树冠紧凑，结果早，果实色泽艳丽。目前，选用的果树矮化品种主要有：

苹果矮化品种：五龙红、烟红、新红星、金矮生等。

梨矮化品种：锦香梨、矮香梨、红巴梨、八云等。

桃矮化品种：矮星、南丽、富源、南方玫瑰、南方甜桃等。

柑橘矮化品种：温州蜜柑中的早熟品系有松山、龟井等，中熟品系有南柑20号、米泽、早熟脐橙、北京柠檬、金柑等。

板栗矮生品种：金坪矮垂栗、矮板栗等。

2）利用砧木矮化

在木本园艺植物的嫁接繁殖中，常利用矮化或半矮化的品种作为砧木，通过嫁接使嫁接品种受到砧木的影响而实现矮化。

目前，我国选用的矮化砧木种类、品种很多。苹果主要有：半矮化砧木M2、M4、M7等，矮化砧木M9、M27等。梨矮化砧木：安吉斯榀椁、云南榅桲、水枸子等。桃矮化砧：毛樱桃、寿星桃、郁李等。樱桃矮化砧木：西伯利亚樱桃、Colt、CM系。柑橘矮化砧木：枳壳、宜昌橙、香橙、锦橙、黄皮橘、九里香等。

3）采用矮化技术

（1）控制树冠

常利用生长抑制剂，如B9、矮壮素、乙烯剂等，在生长期喷枝叶或休眠期在土壤中施用，抑制新梢的生长，使节间缩短，连年使用可使树体矮化；采用主干环剥，有利于树冠积累营养，促进花芽分化，早结果，以果压树，实现树体矮化。运用短枝型修剪技术选留基部弱芽短截，或夏剪时抹芽、拿枝、弯枝、轻剪长放等措施控制枝梢生长，使树冠紧凑、矮小。

（2）控制根系

主要是控制垂直根的向下生长，促进侧根、吸收根发达，从而使树体生长不旺，利于矮化。常采用切断粗大主根、侧生骨干根，修剪根系；瓦片垫根、地下水位控根、浅层土栽培控根等措施来控制垂直根的生长。

（3）控制肥水

主要是控制氮素营养，以减少生长，使枝干充实，根系老化，促进树体矮化。

4）运用密植矮化

运用矮化砧、乔化砧密植栽培并配合整形修剪、生长调节剂控制生长等技术进行栽培，促进植株矮化。栽植密度一般在44～3 000株/亩。

案例导入

植物生长物质指哪些？

园艺植物生长发育是一个十分复杂的生命过程，不仅需要适合的环境条件，充足的营养物质，还需要有植物生长物质的调节与控制。在园艺植物的栽培过程中，为了使产品器官的生长发育更符合人们的需求，取得最佳的经济效益，常运用植物生长物质对园艺植物的生长发育进行调控。植物生长物质就是指一些能够调节植物生长发育的微量化学物质，它包括植物激素和植物生长调节剂。

任务6.3　生长调节剂在园艺植物上的应用

6.3.1　植物激素

植物激素是指一些在植物体内合成，并能从合成部位运送到其他部位，对植物的生长发育产生显著的调节作用的微量（1μmol/L以下）有机物质。目前被公认的植物激素有生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯五大类。随着研究的深入，人们还发现植物体内还存在一些对植物生长发育起特殊调节作用的物质，如油菜素甾体类、茉莉酸、水杨酸及多胺等，有一些学者提出将它们纳入植物激素的范畴，和传统的五大类激素并列为九大类植物激素。但它们能否最终被确认为植物激素还有待更多验证。

1）生长素类

生长素是人们最早发现的植物激素，1872年被波兰园艺学家西斯勒克发现。1928年荷兰人温特首次从向光弯曲的植物体内分离出一种特殊的化学物质，并称之为生长素。1934年荷兰人郭葛等人从尿、玉米油和燕麦胚芽鞘提取分离出生长素，经鉴定为吲哚-3-乙酸（简写IAA），它是植物体普遍存在的生长素。现已证明，除了IAA外，植物体内还有其他的生长素类物质，如4-氯吲哚乙酸（4-Cl-IAA）、苯乙酸（PAA）、吲哚丁酸（IBA）等。

（1）生长素的合成部位、分布与运输

植物体内生长素的合成发生于茎尖分生组织，嫩叶及发育中的种子中，成熟的叶片及根尖中也有微量的生长素合成。生长素大多分布在生长旺盛的部位，如植物的胚芽鞘、根和芽的分生组织、形成层、受精后的子房、嫩叶及幼嫩的种子，其含量一般为10～100 ng/g鲜重。

生长素在植物体内的运输方式分为极性运输和非极性运输两种。极性运输是指生长素只能从形态学上端向下端运输，一般发生在胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，在茎中表现为向形态学下端运输，而在根中则表现为向根尖运输，极性运输的距离较短，需要能量，运输速度慢；非极性运输则可以进行向上或向下的微量扩散运动，为远距离运输，不需要能量，运输速度快。

（2）生长素的生理功能

①促进营养器官的伸长生长　适宜浓度的生长素对芽、茎、根细胞的伸长生长有明显的促进作用，从而达到使营养器官伸长的效果，在最适浓度下器官的伸长可达到最大值，若再提高生长素浓度就会对器官的伸长产生抑制作用。不同器官对IAA的反应的敏感程度不一样，其最适浓度也不同。根对IAA最敏感，其最适浓度约为10-10 mol/L；茎最不敏感，最适浓度约为10-5 mol/L；芽的敏感程度居中，最适浓度约为1×10-8 mol/L。因此，能促进主茎、主根生长的IAA浓度往往对侧芽和侧根生长有抑制作用，维持植株的顶端优势。

②影响根的形成　实验显示，当摘除作为生长素来源的幼叶或芽时，常常会使侧根的数量减少，再用生长素处理使侧根的形成能力得到恢复，证明侧根的发生常受控于由幼叶或芽产生的生长素。生长素还能促进茎、叶等器官上产生不定根。特别是生长素能促进不易生根的植物插条顺利生根，在扦插繁殖中常用一定浓度的IBA、NAA处理插条的切口，促进插条生根。

③促进或延缓器官的脱落　植物器官脱落前要在其基部形成离层，离层的产生与器官脱落速度常与离层的生长素浓度有关。施用低浓度的生长素类生长调节剂可抑制离层的形成，延缓器官的脱落，但生长素类物质在高浓度时又可促进脱落。如2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）既可防止茄果类蔬菜的落花落果，又可作为脱叶剂引起叶片脱落。

④影响性别分化　生长素在适宜浓度下可以促进瓜类作物雌花的分化，但其促雌效果没有乙烯利明显。

⑤促进果实发育和单性结实　植物在授粉和受精之后，子房及种子内的生长素含量迅速提高，养分集向果实供应，而使果实膨大，促进果实的生长。在子房未经受精的情况下，对子房施用一定浓度的IAA，子房同样能膨大形成果实，称为单性结实，形成的果实称为无籽果实。

2）赤霉素类

赤霉素（GA）是1921年日本学者从事水稻恶苗病的研究中发现的。致病的赤霉菌中含有促进生长的化学物质，后经分离鉴定为赤霉素。目前，在植物中已发现127种不同结构的赤霉素，它们均含赤霉素烷骨架结构，并具有刺激细胞分裂和细胞伸长两种功能中的一种或两种功能。最早被分离鉴定且活性高的赤霉素是赤霉酸，即GA3。

（1）赤霉素的合成部位、分布与运输

正在发育的果实和种子是赤霉素合成的主要部位，其次为茎尖、根尖。

赤霉素在植物体内的含量一般为1～1 000 ng/g鲜重，主要分布于植株生长旺盛的部位，如根尖、茎尖、生长中的种子和果实，以及其他幼嫩快速生长的部位。一般生殖器官所含的赤霉素比营养器官高，正在发育的种子是赤霉素的丰富来源。

赤霉素在植物体的运输是双向运输，在茎尖合成的赤霉素可以沿韧皮部随光合产物向下运输，而根尖部合成的赤霉素可以随蒸腾液流沿木质部向上运输。

（2）赤霉素的生理功能

①促进茎叶伸长生长　赤霉素最突出的生理功能是促进植物茎的伸长，特别是对一些矮生突变品种效果尤为明显。赤霉素处理后只使节间伸长，而节数不变。生产上利用赤霉素可以使以茎叶收获为目的的园艺植物，如芹菜、莴苣、韭菜等获得高产。与生长素不同的是没有最适浓度的抑制作用。

②影响开花和控制性别　赤霉素能代替长日照、低温等环境因子，促进某些二年生植物，如甘蓝、油菜、萝卜等抽苔开花。对已经花芽分化植物，赤霉素对其开花具有明显的促进效果，如促进瓜叶菊、铁树、柏科及杉科植物的开花。对雌雄同株异花植物，施用赤霉素后雄花的比例会增加，如南瓜、瓠瓜、黄瓜等葫芦科的植物在花芽分化初期施用赤霉素能促进雄花的分化。对雌雄异株植物菠菜的性别分化有显著影响，一般认为它能诱导菠菜分化雄花，但有的试验表明赤霉素也可促进菠菜产生雌花。

③促进果实发育　同生长素一样，赤霉素也能促进果实生长，使未受精的子房膨大，发育成无籽果实，如促进葡萄、苹果、梨等果树单性结实。

④打破休眠，促进萌发　对于一些需要低温或光照才能萌发的芽，赤霉素可以代替这种因子的作用，如葡萄、桃树、牡丹；对于地下贮藏器官的休眠芽，赤霉素也可解打破其休眠，如马铃薯的块茎、水仙的鳞茎等。

3）细胞分裂素类

细胞分裂素（CTK）是一类能够促进细胞分裂的植物激素。最早被发现的细胞分裂素是激动素，但是它不是从植物中提取的，而第一个从植物中提取到的细胞分裂素是玉米素。目前已经发现的细胞分裂素有20多种，它们都是腺嘌呤的衍生物。

（1）细胞分裂素的合成部位、分布与运输

植物体内的细胞分裂素主要在根尖合成，此外茎尖、萌发中的种子、发育着的种子和果实等也能进行少量的合成。

细胞分裂素在植物体内甚微，约有1～1 000 ng/g干重，但普遍分布于各个器官和组织中，特别是能够进行细胞分裂的组织器官，如根尖、茎尖、生长着的果实、未成熟和萌发的种子等。

细胞分裂素在植物体内运输是非极性的，大量在根部合成的细胞分裂素经木质部送到地上部分，少数在叶片等器官合成的细胞分裂素从韧皮部运输。

（2）细胞分裂素的生理功能

①促进细胞分裂和扩大　细胞分裂素主要是促进细胞质的分裂，而生长素促进细胞核分裂，故植物细胞的分裂是细胞分裂素和生长素共同作用的结果。同时，细胞分裂素还能促进细胞的横向扩大，如促进幼茎增粗，叶片增大及增厚、果实的膨大等。

②诱导器官分化和消顶端优势　在组织培养中，器官的分化与生长素和细胞分裂素的比值有关，当IAA/CTK比值高时，则诱导出根；当IAA/CTK比值低时，则诱导出芽；当比值为中间水平时，则愈伤组织只生长而不分化。细胞分裂素还能解除由生长素引起的植株生长的顶端优势，促进侧芽的发育。

③延缓叶片衰老　对叶片用细胞分裂素处理后，可以延迟叶片的衰老。

4）脱落酸

脱落酸（ABA）是一种以异戊二烯为基本单位含有15个碳原子的倍半萜羧酸。

（1）脱落酸的合成部位、分布与运输

在植物的根、茎、叶、花、果实和种子中都可以合成脱落酸，其主要的合成部位是根冠、脱落的叶片及将要成熟的果实。

在植物体的各个部位都有脱落酸分布，但代谢及生长旺盛的部位含量较少，将要成熟、衰老及脱落的部位含量较高，处于逆境中的植株或器官内的脱落酸含量也较高。

脱落酸也是双向运输，地上部合成的脱落酸经韧皮部向上、向下运输，根部合成的主要是经木质部向上运输。

（2）脱落酸的生理功能

①调节气孔运动，增加植物抗逆性　喷施脱落酸能使气孔迅速关闭。干旱、寒冷、高温、盐害及水渍等逆境条件下，植物体内脱落酸含量迅速增加，能调节植物的生理变化，提高抗逆性。

②诱导器官休眠　脱落酸能促进多种多年生木本植物芽休眠和种子休眠。如新采收的马铃薯块茎由于脱落酸的含量高，种到土壤中不能发芽，处于休眠状态，需经过40～50天的贮藏，脱落酸含量下降，才能解除休眠开始萌发。

③促进器官的衰老与脱落　脱落酸促进叶、花、果实的衰老和脱落，如脱落酸促进叶绿素分解，使叶片逐渐变黄而衰老，产生乙烯，叶柄基部形成离区，导致叶片脱落。

④影响性别的分化　如脱落酸与黄瓜雌花的分化有关，黄瓜中第2、4片真叶期雌株顶端脱落酸含量为雌雄同株的1.2倍。

5）乙烯

乙烯是一种具有挥发性的气体，1966年被正式确认为植物激素。

（1）乙烯的合成部位、分布和运输

植物体各个器官都能合成乙烯，其中以成熟的果实产生的乙烯最多，其次是形成层、幼叶片等。正常的环境条件下在衰老、正在成熟或即将脱落的器官乙烯的含量最高，而处于逆境（如高温、淹水、病虫害、受伤等）中的器官乙烯含量会提高。乙烯在植物体内的分布情况与合成部位大致相同。

乙烯是气态的，运输性较差，在植物体内的短距离运输，主要以气态扩散的方式进行运输；而长距离运输则是通过以乙烯合成的前体1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）进行的，因为ACC可溶于水。

（2）乙烯的生理功能

①改变植株的生长习性　乙烯有抑制幼苗茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的水平生长现象。在园艺植物栽培中，采用乙烯抑制植株生长，防止徒长，促进矮化等。

②促进生根　在低浓度时乙烯能促进根的伸长生长，高浓度时则抑制根的生长。乙烯能促进许多植物离体器官（如叶片、枝条和根段）生根，用生长素处理促进插条生根可能包括生长素刺激产生乙烯所引起的作用。

③促进萌发　乙烯不仅能促进蔬菜、花卉以及某些杂草等种子的萌发，也能促进营养器官休眠芽的萌发。

④促进开花和调控性别分化　乙烯常用于诱导凤梨属植物同步开花，使坐果一致。在黄瓜、瓠瓜上乙烯促进雌花分化，但在苦瓜上其促雌效果不明显。

⑤果实的催熟和刺激分泌　果实成熟过程中，乙烯含量增加，使质膜透性及水解酶的活性增强，呼吸速率提高，促进果肉有机物质快速转化，加速果实成熟。如南方采摘的青香蕉，用密闭的塑料袋包装或向密封袋内注入一定量的乙烯，会加快其成熟。无论是呼吸跃变型还是非跃变型果实，乙烯都有催熟效果。另外，乙烯有促进次生物质分泌的作用，如乙烯应用于橡胶树可以增加乳胶的产量。

⑥促进器官的衰老脱落　乙烯可以促进叶、花、果实的脱落及植株的衰老，其原因是促进了纤维素酶、果胶酶等细胞壁降解酶的合成及运输，使细胞衰老和细胞壁分解，产生离层，从而导致器官脱落。

6）油菜素甾体类

油菜素甾体类（BR）是指从植物体中提取到的具有生物活性的甾醇类化合物。最早是在油菜花粉中提取到的。BR广泛分布于植物界，植物体各个部分均有分布，特别是花粉及未成熟的种子中含量最多，一般为1～1 000 ng/kg鲜重。BR的主要作用生理功能是促进细胞分裂和伸长，促进光合作用，提高植物的抗逆性，延缓衰老，抑制叶片脱落等。

7）茉莉酸

茉莉酸（JA）广泛存在于植物界，目前已发现的有20多种。常常分布在植物体的茎尖、嫩叶、未成熟的果实等部分，果实内的含量最高。茉莉酸类物质生理效应较为广泛，包括促进、抑制、诱导等多个方面，大部分生理效应与ABA相似。其主要生理功能有促进气孔关闭、促进器官衰老和脱落、促进不定根形成、抑制茎的伸长生长、抑制种子和花粉的萌发、抑制花芽分化、诱导植物体内的防卫反应以及提高植物的抗逆性等。

8）水杨酸

水杨酸（SA）属肉桂酸的衍生物，在植物体内的含量很低，约1Ηg/g鲜重，但在产热植物的花序中含量却较高，如天南星科植物的花序中含量达3Ηg/g鲜重。在不产热的植物的叶片和生殖器官中也含有水杨酸。游离态SA能在韧皮部中运输。水杨酸的主要生理功能有：

（1）诱导生热效应，促进开花

SA诱导生热效应是植物对低温环境的一种适应。严冬时，花序产热，局部维持高温，适于开花结实，也有利于花序产生具有臭味的胺类和吲哚类物质挥发，吸引昆虫传粉。如天南星科植物佛焰花序的生热现象就是有SA引起的。利用SA使某些长日植物在非诱导光周期下开花；SA加蔗糖可促进一种唇瓣兰属植物开花。SA与GA在促进凤仙花花芽形成时有协同作用。

（2）调控性别分化

SA可抑制黄瓜雌花分化，促进较低节位上分化雄花。

（3）提高植物抗病性

如SA可诱导黄瓜对病毒、真菌和细菌等病害的抗性。

9）多胺

多胺（PA）是一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，在高等植物中普遍存在，主要包括二胺（腐胺、尸胺）、三胺（亚精胺、高亚精胺）、四胺（精胺、鲱精胺）。多胺一般分布在细胞分裂最旺盛的部位，也是多胺生物合成最活跃的部位。多胺主要生理功能有：

（1）促进植物生长

多胺主要是促进细胞分裂和生长，如菊芋的块茎在休眠期是不能进行细胞分裂的，但是在培养基中加入10～100μmol/L的多胺，块茎就能进行细胞分裂，并分化出形成层和维管组织。用精胺处理菜豆能促进不定根产生和生长。

（2）延缓衰老

实验证明，多胺可延迟或阻止黑暗中豌豆、石竹叶片和花的衰老。其延缓衰老的效应与细胞分裂素相似，其作用机理主要在于它能稳定细胞膜和抑制乙烯合成。

（3）提高植物的抗逆性

当植物受环境胁迫时，植物体内的多胺含量或多胺合成酶的活性明显上升，使植物迅速适应逆境条件，提高其抗逆性。

6.3.2　植物生长调节剂

植物生长调节剂是利用化学方法合成的许多与植物激素具有类似生理功能的有机化合物。植物激素在植物体内的含量极低，难于提取，生产成本高，而植物生长调节剂则易于人工合成。植物生长调节剂的种类很多，一般根据对植物生长的影响和生理功能的差异，将其分为植物生长促进剂、植物生长抑制剂和植物生长延缓剂三大类。

1）植物生长促进剂

植物生长促进剂是指能够促进细胞分裂、分化和伸长生长，进而促进植物器官生长发育的一类植物生长调节剂，常见的有：

（1）吲哚丁酸（IBA）

其化学名称为吲哚-3-丁酸。生理功能主要是促进插条生根，使不定根长而细。吲哚乙酸不易被光分解，性质比较稳定，在体内不易传导，仅在施用部位停留，不易伤害插条，故使用安全。

（2）萘乙酸（NAA）

其化学名称为α-萘乙酸，是一种广谱性植物生长调节剂。生理功能主要有：低浓度时促进植物生长，如诱导不定根产生，促进坐果，防止落花落果，改变雌、雄花比例，增强植物抗性，早熟增产等。超过一定浓度则抑制生长，如疏花疏果、抑制萌发等。生产上主要应用萘乙酸甲酯（MENA），它具有挥发性，可通过挥发出的气体抑制芽的萌发。萘乙酸甲酯大量地用于马铃薯、洋葱、大蒜等蔬菜作物的贮藏。它对防止萝卜等根菜类蔬菜发芽也有效，还能用于延长果树和观赏树木芽的休眠。

（3）2，4-D

其化学名称为2，4-二氯苯氧乙酸。其生理功能因浓度而异，较低浓度（0.5～1.0 mg/L）可作为组织培养的培养基成分之一；中等浓度（1～25 mg/L）可作为植物生长调节剂，用于刺激生根、保花保果、形成无籽果实以及贮藏保鲜等，如用于番茄、黄瓜防止落花落果等；更高浓度（1 000 mg/L）可作为除草剂杀死多种阔叶杂草。

（4）防落素（PCPA）

其化学名称为对氯苯氧乙酸。其生理功能与生长素类似，主要是促进细胞分裂，抑制植物体内脱落酸的形成，阻止花、果等器官的脱落，促进坐果和幼果膨大，形成少籽或无籽果实，促进植物生长，增加产量和改善品质等。

（5）6-苄基腺嘌呤（6-BA）

其生理功能类似细胞分裂素，能促进细胞的分裂、扩大及伸长；抑制叶绿素的分解，提高氨基酸的含量，延缓叶片的衰老；打破休眠，促进萌发；消除顶端优势，促进腋芽萌发、侧枝生长及花芽分化；促进坐果，形成无籽果实等。

（6）氯比脲（KT-30）

氯比脲为取代脲类化合物，类似于细胞分裂素，生理活性较高，其生理功能有促进细胞分裂，防止落花落果；促进细胞的横向和纵向生长，使果实膨大早熟；促进叶绿素和蛋白质的合成，提高光合作用，延缓叶片衰老；是活性较高的具有促进细胞分裂和器官发生、促进叶绿素的合成、防止衰老、促进坐果和果实的膨大、诱导单性结实租打破顶端优势等生理作用。消除顶端优势，促进腋芽萌发形成和侧枝生长；刺激子房膨大，形成无籽果实等。

（7）赤霉酸（GA）

其化学名称为2，4α，7-三羟基-1-甲基-8-亚甲基赤霉-3-烯-1，10-二羧酸-1，4α-内酯，是一种广谱性植物生长促进物质，其生理功能有促进茎伸长和促进叶片的扩大，促进植物的生长发育；促进成熟，提高产量或改善品质；打破休眠，促进萌发；抑制脱落，提高坐果率；改变一些植物雌、雄花比例，并使某些二年生的植物在当年开花。

2）植物生长延缓剂

植物生长延缓剂是指能够抑制植物内源激素赤霉素的生物合成，从而抑制亚顶端分生组织细胞的分裂和伸长，使节间缩短，株形矮化，诱导花芽分化，促进坐果等的一类植物生长调节剂。常见的有：

（1）矮壮素（CCC）

其化学名称为2-氯乙基三甲基氯化铵。生理功能有：抑制植物体内赤霉素的生物合成，故能抑制细胞的伸长；抑制茎、叶伸长；使叶片变宽加厚，叶色浓绿，根系发达；使植株矮壮，防止徒长；抗倒伏、抗旱、抗寒等能力增强，促进生殖生长等。

（2）缩节胺（Pix）

其化学名称为1，1-二甲基哌啶鎓氯化物。生理功能有：抑制植物体内赤霉素的合成，使节间缩短，植株矮化，提高同化力，抑制营养生长，促进开花，提高坐果率等。

（3）多效唑（PP333）

其化学名称为（2RS，3RS）-1-（4-氯苯基）-4，4-二甲基-2-（1，2，4-三唑-1-基）-3-戊醇。PP333广泛应用于花卉、蔬菜、果实等园艺植物。生理功能有：抑制生长素和赤霉素的生物合成，使植株根系发达，株型矮化，茎秆粗壮，促进分枝，增加花数，提高坐果率，增强抗逆性，改善品质，提高产量等。

（4）比久（B9）

其化学名称为二甲基氨基琥珀酰胺酸。生理功能有：抑制生长素的运输和赤霉素的生物合成，常用在果树上，可使植株矮化，促进花芽分化，提高坐果率，促进果实着色和延长贮藏期等。

（5）乙烯利（CEPA）

其化学名称为2-氯乙基磷酸。乙烯利在常温和pH值低于3时比较稳定，pH值在4以上时逐渐分解并释放出乙烯，pH值越高，释放的速度越快。植物细胞内的pH值一般均在4以上，乙烯利进入植物体后可以迅速释放出乙烯并发挥作用。生理功能有：诱导雌花的形成和雄性不育，促进果实成熟和植物器官脱落，打破某些种子休眠，削弱顶端优势，增强有效分蘖，矮壮植株，促进次生物质的分泌等。

3）植物生长抑制剂

植物生长抑制剂是指抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化，促进侧枝的分化和生长，消除顶端优势，改变植株形态等的一类植物生长调节剂。常见的有：

（1）青鲜素（MH）

其化学名称为顺丁烯二酰肼。生理功能有：在植物体内破坏了RNA的生物合成，从而抑制细胞生长，特别是抑制了芽的萌发和茎的伸长。在生产中常用于防止马铃薯、洋葱、大蒜、甘蓝、萝卜等在贮藏期发芽变质。叶可用MH控制行道树、绿篱的顶端优势。

（2）整形素

其化学名称为2-氯-9-羟基芴-羧酸甲酯。生理功能有：阻碍生长素的极性运输，提供吲哚乙酸氧化酶的活性，使生长素含量下降，抑制顶芽的生长，促进侧芽发生和生长，使植株矮化或成丛生状，常用在木本盆景的塑造上。此外，还有抑制芽的萌发、延长种子休眠、增加黄瓜坐果率和产生无籽果实、延缓或阻止莴苣抽苔等功能。

（3）三碘苯甲酸（TIBA）

其化学名称为2，3，5-三碘苯甲酸。生理功能有：TIBA阻碍生长素的运输，影响了生长素的植物体内的分配。能抑制顶端分生组织细胞的分裂而使植株变矮、叶片增厚，抑制顶端优势，促进腋芽的萌发，增加分枝，促进花芽分化，防止落花落果，提高坐果率等。

6.3.3　植物生长调节剂在园艺植物生长发育调控中的应用

1）植物生长调节剂对园艺植物营养生长的调控

（1）对促进插条生根的调控

在园艺植物的营养繁殖中，常利用许多园艺植物营养器官（如根、茎和叶）的再生能力进行扦插繁殖，不但能长期保持品种优良性状，而且在短期内可育成适龄大苗，使植株提前开花结实。特别是无法用种子来进行繁殖的园艺植物，扦插是繁衍后代的重要途径之一。

植物生长调节剂促进插条产生不定根的方式有两类：一类是在母株的茎正常生长过程中形成的根原基，一般呈潜伏状态，叫潜生根原基，当离体茎受到植物生长调节剂的刺激后长出不定根，这类植物的茎段扦插后容易生根且不定根生长速度快；另一类是离体茎上本身不存在潜生根原基，必须利用植物生长调节剂先诱导出根原基，叫诱导根原基，再由根原基的伸长生长，形成不定根，故这类植物的茎段扦插后不定根产生的速度较慢。

在园艺植物扦插过程中，对于一些生根困难的种类，在扦插前应对插条予以适当的处理，园艺上行之有效的促进生根的措施是：植物生长调节剂处理、催根处理和杀菌剂的使用。用植物生长调节剂处理促进插条生根，一般认为，生长素类是应用和研究最为广泛和深入的促进离体茎段产生不定根的主要激素。对于大多数植物的茎段，只要其上保留有一定数量的芽或叶片在温度与湿度适宜的条件下扦插后能迅速产生不定根。目前，在扦插中应用的植物生长调节剂主要有IAA、IBA、NAA、2，4-D等，其中又以IBA和NAA最为可靠。与IAA相比，IBA生根效果好，用量低，在植物体内不易被氧化，移动慢，大多保留在施用的部位。NAA的生理活性也很高，且原料丰富，物美价廉，但NAA的毒性比IBA大。

①植物生长调节剂处理插条的方法主要有以下3种。

浸渍法：将插条基部2～3 cm浸渍在生长调节剂水溶液中。浸渍时空气湿度要大，以保证插条缓慢而稳定地吸收溶液。如空气湿度低，叶片蒸腾量大，引起木质部大量吸收药液，则会影响芽的生长和发育。浸渍阴干后可将插条直接插入苗床的基质中，并保持一定的温度和湿度即可很快产生不定根。对于较易生根的种类，生长调节剂的浓度为20～50 mg/L；对于较难生根的种类，浓度为100～200 mg/L，浸渍时间为4～24 h。

沾蘸法：这种方法通常是将插条基部2～3 cm放入溶于50%乙醇的IBA或NAA药液中，沾蘸时间需5～15 s，阴干后即可插入苗床基质中。沾蘸法处理的药液浓度通常较高（500～1 000 mg/L），由于处理时间短，适用于大规模生产。

粉剂法：通常可将IBA或NAA结晶研磨成细粉末，然后与黏土或滑石粉等惰性粉末混匀，制成供处理用的粉剂。粉剂使用浓度一般为500～2 000mg/kg。粘粉前，插条基部须保持新鲜或潮湿状态，以便充分沾黏粉剂。为了尽量保持插条与粉剂粘着，可以采用挖沟排放的办法，而如果采取沾粉后插入土中的方法，则易使黏着的粉剂被土壤擦掉。

②应用实例（见表6.1）。

不同的园艺植物插条生根的难易程度不同，所选用的植物生长调节剂类型、浓度、使用方法及效果也有较大差异，在生产中应根据实际情况来选用。

表6.1　植物生长调节剂在园艺植物促进插条生根上的应用

③扦插时期的选择和扦插后管理要点。

因插条木质化程度的差异，分为硬枝扦插、嫩枝扦插和芽叶扦插。硬枝扦插用的是已木质化的一、二年生枝条进行扦插，嫩枝扦插用的是当年生半木质化带叶的枝条进行扦插。芽叶扦插是用仅有一芽附一片叶（或叶的一部分），芽下部带有盾形茎部一片的插条，或一小段短缩茎进行扦插，如甘蓝的扦插则取叶片中肋带短缩茎扦插。硬枝扦插一般是在2—3月，在室外土温达10℃以上即可进行。嫩枝扦插一般在6—7月进行，插条选取当年生新梢且有芽形成的部分。甘蓝的扦插一般选择在叶球收割后尽早扦插，若贮藏过久，叶柄基部容易形成离层，不适于作为扦插材料用。

扦插后要加强管理，特别是嫩枝扦插，只有在较高空气湿度（90%）下才能生根，整个生根过程要密切注意插条在任何时候都不能出现萎蔫，为及时供应水分，应勤浇细灌，但床土不能太湿，以湿润透气为好。扦插初期不需要强光直射，通常需要适当遮阴，成活以后再逐步减少遮阴时间。温度则因不同种类和不同时期扦插而有较大差异（15～25℃）。

（2）对休眠的调控

种子或芽（含球茎、块茎、鳞茎等贮藏器官上的休眠芽）是许多园艺植物常见的休眠器官，不同的休眠器官其休眠期的长短不同。种子的休眠的原因：一是种皮的影响，许多种子种皮厚而坚硬，或其上附有厚或致密的蜡质或角质，透气性和透水性差，如锦葵、月光花、羽扁豆、莲籽、黄秋葵、桃等的种子。二是胚休眠，有些种子是胚发育不健全，如兰花、银杏、冬青、白蜡树等的种子；还有些胚虽然发育完全，但并未达到完全的生理成熟，如菊、矮牵牛、香豌豆、三色堇、一品红、芥菜、苹果、梨、樱桃、葡萄、柑橘、番木瓜等的种子。三是种子内有抑制萌发的物质存在，抑制萌发的物质有挥发油、植物碱、脱落酸、酚、醛等。芽休眠的原因主要是日照长度、脱落酸的含量、水分和矿质营养的不足尤其是氮素的不足。

园艺植物器官的休眠受多种激素影响，一些植物生长调节剂可以打破种子或芽的休眠状态（见表6.2）。

表6.2　植物生长调节剂打破园艺植物的种子休眠

续表

（3）对抗逆性的调控

抗寒性：当植物生长较快时，细胞液浓度较低，抗寒性下降，而一些植物生长延缓剂（如矮壮素、B9、青鲜素、多效唑等）均可延缓生长，促进细胞液浓度提高，从而可以增强植物抗寒性。用100～200 mg/L NAA喷施柑橘可减轻冬季低温伤害；用500 mg/L的青鲜素喷施柑橘可抵抗-6℃的低温。用1 000～2 000 mg/L的多效唑叶面喷施，可提高桃树抗寒性。用10～20 mg/L的多效唑叶面喷施，可提高辣椒抗寒性。

抗旱性：一些植物生长延缓剂，如B9、矮壮素等能增加细胞的保水能力，提高多种植物的抗旱能力；脱落酸和水杨酸均可使气孔关闭，减少水分蒸发，从而增强植物的抗旱性。在土壤干旱、水分胁迫下施用500～1 000 mg/L的多效唑（PP333）可改善果树叶片水热状况，增强果树抗旱力。

抗病性：在柑橘果实采收前一周喷施250 mg/L乙烯利，可显著降低柑橘果实采后贮藏期间的炭疽病发生率。水杨酸是植物产生抗病性的信号物质，外源施用水杨酸能完全抑制苜蓿花叶病毒和烟草响尾病毒对白花烟草品种的系统侵染。用10～20 mg/L的多效唑喷施叶面，也可提高辣椒的抗寒性。

（4）对抑制营养生长的调控

用缩节胺1 000 mg/L在花生的初花期喷施，有利于抑制茎节间的伸长，提高产量。用B9 2 000～4 000 mg/L在马铃薯现蕾至始花期喷施，抑制节间生长，促进块茎膨大。在大白菜生育期喷施细胞分裂素（CTK 600倍液）、ABT5增产灵（10～20 mg/L）、赤霉素（20～75 mg/L）能增加产量。在甘蔗采收前40 d施用0.4%的增甘膦，可催熟增加含糖量。而用1 000～2 000mg/L的B9溶液喷洒番茄叶面，可显著抑制主茎生长。苹果、梨用1 500mg/L 的B9溶液在徒长枝迅速生长前处理可抑制新梢生长。用矮壮素3 000 mg/L、B9 7 000 mg/L、 MH 5 000 mg/L喷布芒果可延缓其生长。将水仙鳞茎浸泡纵刻后，当根长为1 cm时，浸入用0.2%的吐温配制韵250～500 mg/L多效唑溶液中5 d，可使株形紧凑，株高降低50%。2 000～4 000mg/L的多效唑能使冬青节间缩短，枝条粗壮。盆栽大花杜鹃和栀子花在摘顶后用200 mg/L多效唑喷施或土施（12 mg/L），可抑制新梢的伸长，株形变矮。盆栽一串红于苗龄4个月左右用矮壮素溶液（0.2%～1.6%）喷1次或2次，也能缩短节间，矮化植株。用6 mL/L的矮壮素处理盆栽百合的土壤也可降低百合株高。在冬末春初，用1 000 mg/L的多效唑喷洒春兰全株，隔半个月再喷一次，共喷2～3次，可有效抑制春兰的营养生长。盆栽大丽花在幼苗期用400 mg/L的B9或100 mg/L的多效唑喷洒全株，可控制株高。用0.3%的B9或0.2%的矮壮素浇灌瓜叶菊根部，每半月浇一次，现蕾后停用，可抑制瓜叶菌生长矮化株形。波斯菊、万寿菊和百日草用0.3%～0.5%的B9喷洒全株，可明显矮化株形。

（5）对促进营养生长的调控

用50～100 mg/L的GA在采收前10～15 d喷施芹菜，可促进茎叶的生长，增加产量。用10～30 mg/L的GA喷施菠菜、莴苣，也能促进茎叶生长，提高产量。韭菜在采收前10～15 d喷20 mg/L GA一次就可加快叶片生长，提高产量。用30～100 mg/L的GA处理金盏菊、芍药也可促进茎叶伸长。在矮牵牛秋季花芽分化前，用浓度为25～50 mg/L的GA喷洒全株，能加快茎秆伸长。马蹄莲在萌芽后用20～50 mg/L的GA喷洒生长点，可使花梗显著伸长。月季在萌芽后用10～100mg/L的GA喷洒生长点，可显著促进生长。用GA 100mg/L 加0.5%尿素处理柑橘幼苗可增加幼苗鲜重，使茎加快生长，用500 mg/L赤霉素在葡萄芽刚萌发时处理可显著促进新梢生长。

2）植物生长调节剂对园艺植物生殖生长的调控

（1）对花芽分化的调控

研究表明，植株的花芽分化与其内源激素的水平关系密切。在花芽分化前植株体内的生长素含量较低，而当植株开始分化花芽后，其体内生长素水平明显提高。在生产实践中，常采用一些植物生长调节剂来调控园艺植物的花芽分化，其中，对花芽分化的效应最大是外源的赤霉素，它可代替光照、低温条件影响多种植物开花。如草莓在花芽分化前2周喷用25～50mg/L的GA可使花芽分化提早5～10 d。但苹果用GA 50～300mg/L在花芽分化前喷用可明显减少花芽分化。其他的植物生长调节剂对一些园艺作物的花芽分化具有促进作用。如沙梨在花芽分化前用l 500mg/LB9处理可增加花芽分化。苹果用B9 1 000mg/L、矮壮素2 000～3 000mg/L在秋季喷用可使花芽分化增加20%以上。用0.3%矮壮素浇盆栽茶花，可以促进花芽形成。在葡萄新梢长15～40 cm时喷用500 mg/L矮壮素可促进主梢上冬芽分化。苹果用萘乙酸进行化学疏果处理时可促进开花，一般认为这是由于早期疏除了花果而促进了花芽的分化，但NAA也有直接促进花芽分化的效果。值得注意的是，NAA对多数果树的花芽分化具有抑制作用。乙烯可促进苹果、凤梨的花芽分化。

（2）对性别分化的调控

在花芽分化的早期利用植物生长调节剂调用控其性别分化的方向，可以人为地改变某些雌雄同株或雌雄异株植物的雌、雄性别比例，从而达到增加产量和品种保存的目的。如黄瓜、南瓜在1～4叶期用100～200 mg/L的乙烯利处理雌花数会明显增加。黄瓜幼苗用50 mg/L的GA处理，雄花数会显著增加。但在丝瓜、苦瓜上用25～100 mg/L的GA处理可使雌花数增多。50～200mg/L的IAA和20～40mg/L的BA能分别促进西葫芦和苦瓜的雌花分化。用0.1 mol/L矮壮素溶液喷施或浇灌黄瓜幼苗，可使植株完全分化为雌花。

（3）对抽苔的调控

某些植物生长调节剂能促进抽苔开花。用100～1 000 mg/L赤霉素溶液喷洒胡萝卜、芹菜、菠菜等蔬菜可有效诱导抽苔开花。用50～100 mg/L的青鲜素喷洒3～10片真叶的芹菜，可有效引起抽苔开花。在花椰菜的花球形成期用50～100 mg/L的赤霉素喷洒，一周内连喷3次能促进抽苔。

某些植物生长调节剂也能抑制抽苔。如在芹菜生长的后期用500～1 000 mg/L的青鲜素处理，则会抑制芹菜抽苔。用0.1%～0.5%的青鲜素处理处于花芽分化后、花茎形成期的大白菜、甘蓝、芹菜、莴苣、胡萝卜和萝卜植株则能抑制或延缓抽苔。用4 000～8 000 mg/L 的B9喷洒莴苣2～3次可有效抑制抽苔而不会影响肉质茎的重量和品质。

（4）对花期的调控

①促进开花或使花期提前　GA可诱导多数观赏植物开花，并使花期提前。用50～100 mg/L赤霉素处理杜鹃，可提早开花。用40μg/株的GA处理蝴蝶兰能使其在高温下（30/25℃）开花。7—9月间，用10～20 mg/L的GA处理仙客来，使其提前20～65 d开花。耧斗菜用250 mg/L的GA处理2次并配合摘叶处理，可提前9～14 d开花。用1 000 mg/L的赤霉素涂抹花蕾，能使春季开花的山茶品种在秋季开花。香石竹在幼蕾期（1.5～1.7 cm）用激动素处理，花期提前4 d。对生育期75 d以上的满天星植株喷洒200～300 mg/L的赤霉素溶液3次（每3天1次），可提早开花2周以上。用50～500mg/L的赤霉素注射鸢尾球茎，可提早开花2周以上。用赤霉素处理小茶梅，开始10 d内隔天用500mg/L的赤霉素涂抹一次花蕾，25 d起改为每天涂抹2次，经40 d左右的处理，开花期可提前50 d。盆栽玫瑰修剪后待新生枝条长5～10 cm时，用300 mg/L的多效唑浇灌土壤，可提早2周开花。

②抑制开花或使花期延后　在万寿菊开花前，用浓度为500～2 000 mg/L的B9处理可以延迟花期。用1 000mg/L的丁酰肼喷洒杜鹃花蕾，可延迟10 d开花。瓜叶菊在大蕾期用200 mg/L的乙烯利处理可显著推迟开花。菊花用5 mg/L的2，4-D处理可以显著推迟开花。

（5）对坐果和单性结实的调控

苹果用50 mg/L GA在幼果期喷洒可使坐果率增加20%以上。枣用GA 10～15 mg/L在盛花期喷洒可使坐果率提高一倍。葡萄用100～200 mg/L矮壮素在开花初期喷洒可促进坐果。桃用500～1 000mg/L多效唑喷洒可促进坐果。当盆栽无花果开花后，用80mg/L 的PCPA喷洒，可以促进坐果，增加结实。番茄用15～25 mg/L的2，4-D处理可促进坐果。菜豆用5～25 mg/L的NAA处理可促进坐果。葡萄用GA 100 mg/L溶液在盛花期浸果穗，在花后10 d再浸一次，单性结实率可达95%。无花果用2，4-D 100～750 mg/L溶液在花期处理，单性结实率可达40%以上。黄瓜用PCPA 100 mg/L处理雌花，可引起50%以上的单性结实。此外，西瓜用CPPU20～200 mg/L，丝瓜用100～1 000 mg/L整形素，番茄用GA 50 ～200 mg/L，辣椒用NAA 100 mg/L，草莓用GA 500 mg/L，均能引起单性结实。

（6）对果实成熟与贮藏的调控

将处于“转色期”的番茄果实采摘下来，在2 000～4 000 mg/L的乙烯利溶液中浸1 min后，放置在20～25℃条件下只需3 d左右的时间就可转红，或用同样浓度的乙烯利溶液直接对转色期果实进行涂抹处理也有很好的催熟效果。甜瓜用500～1 000 mg/L的乙烯利处理植株或在采后用100～4 000mg/L乙烯利溶液浸果10min均具有很好的催熟效果。枣和橄榄用乙烯利200～300 mg/L在采前喷果，喷后3～4 d，果实会陆续脱落，非常方便采收。柿采后用GA 500～1 000 mg/L浸3～12 h可防止果实软化，提高贮运能力。大白菜在采收前3～5 d以25～50mg/L的2，4-D溶液喷洒植株，可以显著抑制大白菜在贮藏期间的脱帮。在甘蓝采收前田间喷洒100～500mg/L的2，4-D溶液可有效防止甘蓝脱帮。青花菜采收后用25 mg/L BA处理花球，可以保持花球的绿色，延长贮藏寿命。用3 000 mg/L NAA在洋葱、大蒜采前喷洒可以抑制鳞茎在贮藏期间的萌芽。

项目小结

园艺植物的调控技术包括：植株调整、矮化栽培和植物生长调节物质的运用。本项目重点介绍了草本园艺植物植株调整技术（包括整枝、摘心、打杈、摘叶、束叶、疏花疏果、压蔓、支架等）和木本园艺植物植株调整技术（包括支柱、支架、棚架、整形、修剪等）。简单介绍了矮化栽培技术（包括矮化品种选用、运用矮化技术、利用砧木矮化和密植矮化）。并介绍了植物生长调节剂物质的类型、主要生理功能及其在园艺植物生长发育调控中的应用。

掌握园艺植物的调控技术，促进园艺植物生长发育，是实现园艺植物优质、高效的栽培，为人类种植更多、优质的园艺产品提供了保障。

复习思考题

1.园艺植物的调控技术包括哪些内容？

2.什么是植株调整？

3.草本园艺植物的植株调整技术主要有哪些？怎样做？

4.木本园艺植物的植株调整技术有哪些？怎样做？

5.什么是矮化栽培？园艺植物的矮化栽培途径有哪些？

6.什么是植物生长物质？有哪几种类型？

7.什么是植物激素？五类植物激素各有哪些主要的生理功能？

8.生产上如何应用植物生长调节剂调控园艺植物的生长发育？举例说明。