枣的生长发育特点

一、枣的生长发育特点

（一）根

根系分为实生根系和茎生根系两个类型，由种子繁殖的枣树为实生根系，由胚根向下生长形成主根和侧根构成的根系，垂直根和水平根都比较发达；由分株、扦插萌生的根系属茎生根系，水平根系比垂直根系发达。根系由水平根、垂直根、侧根和须根组成，水平根和垂直根构成根系的骨架。

枣树根系一个十分显著的特点是易萌生根蘖，尤其是当根系受伤或被切断时，易从伤口和断口处萌生根蘖，一般粗度2～10毫米的根容易萌生根蘖。

枣的根系分布依土壤质地、耕作方法和肥水条件不同而有变化。从根系形成类型看，根蘖繁殖枣根系分布的主要特点是水平根发达，垂直根弱，吸收根主要分布在表土层（5～25厘米），而实生根系则根系深，垂直根也比较发达；从土质来看，生长于沙土或土层较厚的枣根系深，而在黏土或地下水位高的地区枣的根系浅；在同质土壤中，管理粗放的根系浅，耕作细致的根系深。因此，改土工作对根系分布密切相关，深翻改土，加强土壤管理，使土层深厚，提高肥力，改善根系生长条件，是枣树优质丰产的关键措施。

根系先于地上部分生长，开始生长的时间因品种、地区和年份而异，宁夏一般在4月初即开始活动，但生长比较缓慢，到4月下旬至5月上旬，枣树开始萌芽展叶，此时随着土壤温度的逐渐升高，根系的生长也逐渐增强，到7月中旬至8月中旬，根系生长进入高峰，9月上旬根系生长逐渐减弱，直到11月中旬落叶后根系仍有微量活动，此后逐渐进入休眠。

（二）芽和枝叶

枣树有两种芽、三种枝条，即主芽和副芽，枣头、枣股和枣吊。枣树的枝芽特性和其他果树显著不同。枣树枝芽关系见图3-1。

1.芽

枣树的芽由生长在一起的主芽（正芽）和副芽组成，副芽在主芽的侧上方。主芽有三种着生部位。着生在枣头一次枝顶端的主芽，其上有数层螺旋排列的针刺状鳞片包被；着生在枣股顶端的主芽，亦有一次枝顶端主芽基本相同的形态特征；着生在二次枝基部的主芽，芽体小，紧贴枝条，稍微突起，看不出有明显鳞片。主芽为晚熟性芽，形成后一般当年不萌发。主芽萌发后有两种情况，一是萌发后生长量大，长成枣头；另一是生长量很小，形成枣股。副芽为早熟性芽，又称夏芽，为裸芽，着生在主芽的左上方或右上方，随枝条生长、萌芽，二次枝、枣吊、花序和花都是由副芽萌发形成的。

着生在不同部位的主芽生长发育习性不同。着生在枣头顶端的主芽，冬前已分化出主雏梢和副雏梢，翌春萌芽后，随着枣头一次枝和二次枝的生长不断分化出新的叶片、主芽和副芽。冬前分化的副雏梢多形成枣吊，此后分化的副雏梢多长成永久性二次枝和枣吊。侧生于枣头上的主芽，在当年分化较迟缓，通常多不萌发，即或萌发，抽枝也不良，只有当枣树生长减缓时才萌发形成枣股，如受到刺激可萌发成枣头。位于枣股顶端的主芽，通常认为不萌发，实际其生长很弱，年生长量只不过1～2毫米，只有受到刺激时才萌发成枣头。

副芽位于主芽的侧上方，当年即可萌发，着生于枣头上的侧生副芽，在下部的副芽可萌发成枣吊；在中上部的副芽可萌发成永久性二次枝，即所谓的结果基枝。着生于枣股上的副芽，一般均萌发为枣吊，开花结果。

枣树的主芽也可潜伏多年不萌发，称为隐芽或休眠芽，寿命很长，可数十年甚至数百年，这是枣树芽一个十分显著的特点。当潜伏多年的主芽受到刺激时，仍然可形成健壮的枣头，有利于枣树的更新复壮，也是枣树长寿的基础。

图3-1　枣树枝芽关系

枣树还有不定芽。不定芽没有一定的部位，也没有一定的萌发时间，多出现在主干、主干基部或机械伤口处，萌发后，可形成枣头。

2.枝、叶

枣树的枝与一般果树不同，有枣头（发育枝）、二次枝（结果基枝）、枣股（结果母枝）和枣吊（结果枝）4种。

（1）枝的特性

①枣头　即一般果树上的发育枝或营养枝，是形成枣树骨架和结果基枝的基础，它不仅是营养生长枝，同时又能扩大结果面积，有的当年就能结果，故称枣头。在整形修剪时，有的枣头可培养成骨干枝，有的则利用结果，故又称为结果单位枝。

枣头是由主芽萌发而来（见图3-2）。中间的枝轴称为枣头一次枝，其直生，稍有曲折，枣头具有强健的延伸能力，并能连续单轴延伸，加粗生长也快，构成树冠的主干、主枝等骨干枝。枣头一次枝各节均有两个由托叶变态的托刺，托刺直生、较短，两托刺大小相等。

图3-2　枣头和主芽形态

1.枣头　2.主芽

一般枣头一年萌发一次。在生长过程中，枣头主轴上的副芽，按2/5叶序萌发，其主轴继续延伸生长，随着枣头生长，其上的副芽也由下向上逐渐萌发长成二次枝。一次枝基部的二次枝通常发育较差，当年冬季易脱落，称为脱落性二次枝，其余各节二次枝发育较好，不脱落，称为永久性二次枝。永久性二次枝是着生枣股的主要部位。接近一次枝顶端的二次枝发育较差，二次枝短、节数少。一次枝中上部的二次枝发育最好，二次枝长、节数多，其按1/2的叶序着生芽组，每一芽组内有一个主芽和数个副芽，当年副芽萌发成三次枝即枣吊，当年开花坐果。

②二次枝　由枣头中上部副芽萌发长成的永久性二次枝，简称二次枝，呈“之”字形弯曲生长，是形成枣股的基础，故又称为结果基枝（见图3-3）。二次枝当年停止生长后，顶端不形成顶芽，以后也不再延长生长，并随树龄的增长，逐渐从先端向回枯缩，加粗生长也较缓慢，因此结果基枝的长度、节数和数量与枣的品种、树势、树龄等有关。一般枣头生长势强的，其二次枝也长，反之则短。二次枝的节数变化幅度也大，短的只4节左右，长的达13节左右，每节着生一个枣股，以中间各节枣股结果能力最强，结果基枝的寿命与枣股相似，为8～10年。枣头二次枝各节均有两个由托叶变态的托刺，托刺一长一短，长托刺粗壮，向前直伸，短托刺向后弯曲。

图3-3　二次枝及枣股

1.二次枝　2.枣股

③枣股　即结果母枝，是由结果基枝或枣头上的主芽萌发形成的短缩枝，每年由其上的副芽抽生枣吊开花结果，它是枣树结果的重要器官，故称为“枣股”。在通常情况下，枣股顶生的主芽，每年生长量很小，只有1～3毫米，而副芽每年抽生枣吊，一般每股抽生2～5个枣吊。如营养充足，当遭受灾害或人为掰掉枣股上的枣吊后，还可以抽生第二次枣吊，仍可开花结果。这些特性不仅是枣树不同枝型功能专门化的表现，同时也使枣树具有高产稳产的优良性状。

枣股的寿命与品种、着生部位和环境条件有关。其寿命可达15～20年或更长。一般着生于枣头一次枝上的枣股比结果基枝上的寿命长，但着生在结果基枝上的数量多，一般占枣股总量的80%～90%，结果稳定，但寿命稍短；着生在发枝力强且树冠紊乱易郁闭的品种上的寿命更短；同一品种，处于光照充足部位的枣股寿命比较长。因此，通过整形修剪使树冠层性明显，骨干枝安排合理，通风透光条件好，各种枝条的结构合理，则枣股的寿命长，其丰产性也趋于稳定。

枣股的结果能力因股龄、着生部位、方向和管理水平而异。枝龄过小（1～2年生）或过老（9年以上），枣股的结果能力稍差，3～8年生的枣股结果能力强；从着生部位来看，结果基枝上的枣股和向上生长的枣股结果能力强；管理精细、二次枝健壮的结果能力强。

④枣吊　又称结果枝，由副芽抽生的纤细枝条，它具有结果和进行光合作用的双重作用，常于结果后下垂，故称“枣吊”，通常长12～25厘米，个别品种或树势旺的枣吊长达40厘米以上。每年从枣股萌发，随枣吊生长在其叶腋间出现花序，开花结果，具有枝、叶两种类型，故又称为“脱落性结果枝”或“两型枝”。秋季当日均气温下降到15℃时脱落，与其他落叶果树不同。

枣吊多一次生长，一般枣吊有10～18节，生长弱的树，枣吊节数少，也很少有分枝。枣吊又是枣叶面积的生长基地，随着枣吊的生长，不仅叶片扩展、花序形成，生长发育也同时进行。在一枣吊内，以3～8节叶面积大，以4～7节结果多。到开花坐果期，枣叶面积接近生长顶点，如此时枣吊继续生长对坐果不利，故在品种选择上应选枣吊一次生长的品种，或用摘心方法于花期抑制其先端生长，可提高坐果率。

木质化枣吊是当年抽生结果、木质化、不脱落、无刺的一种结果枝，不同于二次枝和脱落性枣吊，它生长速度快、健壮、叶片大，具有很强的结果能力，坐果量大、果实个头大、品质优。木质化枣吊的培养方法有：①当年新生枣头适时摘心。如灵武长枣5月底前摘心，则新生枣头基部可形成2～3个木质化枣吊，摘心晚或不摘心，则该部位形成脱落性枣吊；②当年新生枣头重摘心。对于应当抹除的新生枣头一次枝，当其长到5厘米左右时摘心，可形成2～3个健壮的木质化枣吊。它是矮化密植枣树的一种重要的结果枝。在幼树成形期，可对不培养主枝或骨干枝的枣头进行摘心，培养木质化枣吊，增加早期产量；在初果期和盛果期，可利用空间，对需要抹芽的枣头和已成形主枝的枣头顶芽萌发的当年新枣头进行摘心，培养木质化枣吊，增加产量，提高品质。

2.枝叶生长动态

与其他落叶果树相比，枣树具有萌芽晚、落叶早的特性。不同地区枣树萌芽期有差异，自南向北萌芽期推迟。在河北中部，4月中旬枣树萌芽，枣头开始生长。枣头一次枝速长期在5月上中旬至6月中下旬，7月下旬基本停止生长，生长期为50～90天，生长曲线为单“S”型。在宁夏灵武，灵武长枣4月中下旬萌芽，枣头一次枝迅速生长期在5月上旬至6月中下旬，7月上中旬生长减弱，7月下旬进入第二个生长高峰，8月上旬基本停止生长。随枣头一次枝向前延伸，二次枝不断长出伸长，二次枝各节上枣吊也陆续长出，随枣吊的生长，叶片展开，叶腋花蕾出现，并开花结果。二次枝的生长期一般为14～20天。枣头不同部位二次枝生长期和生长量不同，越靠近枣头一次枝顶部，生长期越短，生长量越小。二次枝停长后不形成顶芽，翌春先端回枯。

萌芽后枣股顶端主芽生长1～3毫米后停止生长，其上副芽萌发形成枣吊，枣吊开始生长较慢，此后生长迅速，到5月中旬生长达到高峰，开花后生长减缓，大部分枣股上的枣吊在6月中下旬停止生长。枣吊生长期为50～60天。随着枣吊的增长，新叶不断出现，枣吊下部的叶片不断展开、长大、停止生长，枣吊停长后不久，最上部叶片也停止生长。枣吊基部和顶端的叶片均较小，中部叶片较大。在河北中部，10月下旬开始落叶，落叶后，枣吊也随之脱落。在宁夏灌区，一般10月中旬落叶，如遇早霜或强冷空气入侵，则10月上旬落叶。

图3-4　枣吊及木质化枣吊

1.枣吊　2.木质化枣吊

3.枝芽的相互转化

枣芽是有主、副两种芽组成一个主雏梢和几个副雏梢的复芽（芽组）。着生在枣头和枣股顶端或枣头二次枝腋上的芽都是主芽。枣头和枣股这两种枝都是由主芽萌发形成的，只是由于各自生长势的强弱不同，故萌发后在形态上有所差异，且功能也不一样。枣头构成树冠骨架，扩大结果面积；枣股则抽生枣吊，进行光合作用、同化营养，开花结果。但枣股和枣头之间通过刺激或改变营养条件，使其生长势发生变化后，可使抽生的枝型发生变化，使之相互转化，如枣股受到刺激就可以抽生枣头。

（三）花和花序

枣的花序为二歧聚伞花序或不完全二歧聚伞花序，具短总花梗，着生在枣吊叶腋间（图3-4）。中心花为0级花，0级花两侧为1级花，1级花两侧为2级花，余此类推。每花序一般有单花3～10朵，多者达20朵以上。枣树是多花树种，开花晚，花量大，花期长。大部分品种每枣吊着花40～70朵，花量少的品种每枣吊着花30～40朵，花量大的品种每枣吊着花80朵以上，有的甚至达100朵以上。花量多少与品种、树龄、树势、着生部位、管理水平、生态环境相关。

图3-5　枣的花序及花的构造

1.零级花　2.一级花　3.二级花　4.三级花　5.萼片
6.花瓣　7.雄蕊　8.雌蕊　9.柱头　10.蜜盘

枣为完全花。花朵较小，一般花径在6.0～7.5毫米之间，个别品种在8毫米以上；萼片5枚，为绿色或黄绿色卵状三角形；花瓣5枚，乳黄或乳白色，近匙形，紧抱5个雄蕊，与萼片交错排列；蜜盘圆形，有橘黄色、杏黄色和浅黄色，较肥大；雌蕊由2个心皮合成，子房周位，深陷于蜜盘中，但不与蜜盘愈合。柱头发达，2裂。子房2室，每室具胚珠1枚。单花盛开时蜜汁丰盛而芳香，蜜质优良，分泌期1～2天，为典型的虫媒花。

枣花发育从显蕾到蕾黄分4个阶段：显蕾期、显序期、蕾扁期、蕾黄期；枣花的开放分为6个时期：蕾裂、初开、瓣立、瓣倒、花丝外展、柱萎。枣花寿命较短，从初开到瓣立，花粉发芽率高，是授粉受精的最佳时期。

枣树比其他果树开花晚，开花所需温度较高，日均气温达到18℃以上才开始开花，日均气温20℃以上进入盛花期，7月份日均气温达到33℃以上，绝对最高气温超过36℃，当年枣头上的花蕾仍能正常开放和结果，说明枣花有较强的高温忍耐力。在北方枣区，花期高温干旱可引起焦花，需在早晚喷水，调节空气湿度，提高坐果率。枣树开花的早晚，与品种、生态环境、枝龄等有关。一般多年生枣股比当年生枣头开花早，旱地比水浇地开花早。枣花开放的顺序为：枣吊上基部先开，逐步向上；同一花序上从零级开始依次开放。一般枣树花期30～50天，有的品种达60天以上甚至更长。枣树单花开放时间较短，从裂蕾到柱头枯萎约2天。因品种不同，其裂蕾时间分昼开型和夜开型两种。如果花期遇雨，气温下降，则裂蕾时间延迟，花的寿命缩短。在北方枣区，一般5月下旬初花，6月上中旬盛花，6月下旬至7月上旬终花。

大部分枣树品种能自花授粉，但自花授粉品种配置授粉树可显著提高坐果率。对雄蕊发育不良的品种，则必须配置授粉树。

（四）授粉和结实

1.开花

枣的花器比较小，其构造共分三层，外层为5个三角形的绿色或黄绿色萼片，其内两层为5个匙形花瓣和雄蕊，与萼片交错排列，蜜盘较大，雌蕊着生于其中。从花的构造来看，枣花为典型的虫媒花。

枣花的开放，在同一株树上是树冠外围的花先开，逐渐向内开放；在一花序内，低级次花先开，随着花芽分化陆续向高级次开放。

单花开放过程的各时期，各地的分法不尽相同，一般分为6个时期：蕾裂、初开、瓣立、瓣倒（盛开期，大量散粉）、花丝外展、柱萎。单花开放时间的长短，因品种而异，小枣、婆枣、铃枣等较短，12～13小时，大枣及酸枣最长，17～18小时，单花的开花期在1天内完成，但授粉期可延长到1～3天。

枣树各品种的开花时期可分为昼开型和夜开型两类。昼开型裂蕾时间在上午10时到下午14时左右，如金丝小枣、无核枣、婆枣、圆铃枣、铃枣、长红枣、圆枣、晋枣、板枣、蜂蜜罐枣等品种；夜开型蕾裂从22时起到翌晨3～5时，如义乌大枣、灵宝大枣、骏枣、新郑灰枣，乐陵梨枣、水枣、冬枣及酸枣等。这两种类型蕾裂时间虽然不同，但主要散粉及授粉时间均在白天。因此，其开花期虽然不同，但对生产影响不大，而对品种分类上有参考价值。

枣花的开放需要一定的温度，开花的时间与每天最高温度关系密切。当日均气温达23℃～25℃以上时进入盛花期。随着温度升高，开花时间也提早，如温度过高则缩短开花期，但仍能结果。如果温度过低则影响开花进程，甚至坐果不良。花期降雨对枣开花影响不大，如天气干旱则影响坐果。但阴天对昼开型品种可延长花期7小时，而对夜开型则影响不大，甚至可以提前开花。

2.授粉和结实

枣树在开花过程中花瓣与雄蕊的分离时间短暂，只有约30分钟，并且花丝本身也产生一种弹力能使花粉弹到柱头上，进行自花授粉。因此有些品种能自授花粉结实，在生产上栽植单一品种也能实现丰产。

但从枣的特性来看，需要异花授粉才能结果，尤其是有些品种雄蕊发育不良，花粉退化（如梨枣），则更需要配置授粉树，如赞皇大枣和婆枣以斑枣为授粉树，增产效果明显。自花结实的品种，如果配置授粉树，也能提高坐果率，因此，建园时应考虑品种混栽或配置授粉树。

枣的授粉和花粉发芽均与自然条件有关。花期低温、干旱、多风、连雨天气都对授粉不利。枣的花粉发芽以气温24℃～26℃为宜。湿度低于40%～50%则花粉发芽不良，出现“焦花”现象。

枣花粉的活力与开花过程有关，以蕾裂到半开期花粉发芽率最高。花粉贮藏寿命短，一般只有7～8天。

（五）花芽分化和落花落果

1.花芽分化

枣树的花芽分化不同于其他落叶果树，其花芽分化的特点是当年分化，多次分化，随生长随分化，单花分化速度快，分化期短，全树分化持续期长。

枣的花芽分化是当年分化，随着枝的生长而分化。一般是从枣吊或枣头的萌发开始，随着生长由下向上不断分化，一直到生长停止才结束。对一个枣吊来说，当其萌发后幼芽长到2～3毫米时，花芽已经开始分化，其生长点侧方出现第一片幼叶时，其叶腋间就有苞片突起发生，这标志着花芽原始体即将出现，随着继续生长，基部的花芽也加深分化。当枣吊幼芽长到1厘米以上时，花器的各部分已经形成。随着枣吊的生长进程，先分化的花先开放，随后继续分化的花陆续开放。因此，枣的花芽不但当年分化，并可多次分化，因而开花期较长，可一年多次结果。

对于一个花序，中心花先分化，侧花依次错后分化。枣花芽分化的过程大体可以分为6个时期：苞片期、分化初期、萼片期、花瓣期、雄蕊期及雌蕊期。

枣花芽的分化速度很快，花芽分化持续期相当长。一个单花的分化期为8天左右，一个花序的分化期为8～20天，一个枣吊根据其生长期的长短，分化持续时间可达1个月左右，一个植株的分化期则长达2～3月之久。从枣的花芽分化特点来看，枣的童期较短，一般根蘖苗或实生苗在萌发或播种的当年，有的植株就可以分化花芽，开花结果，甚至嫁接苗也能当年开花结果，因此，枣有较强的早花早果性。

枣头、二次枝及枣吊摘心，可以提高花芽分化的数量和质量，而摘叶处理则影响花芽分化。用32P进行示踪试验，观察到枣吊的叶腋间32P分布多，开甲的植株也比对照的32P的分布量多。在同一枣吊内，以中部的叶面积大，因而着花量也多。这些说明了枣的花芽分化与树体营养条件有密切关系。枣树的这种花芽分化特点，是在其系统发育过程中形成的适应不良环境的一种特性，表明枣树的结实力强，生产潜力大。但其花芽分化持续期长、多次分化等特点也造成了物候期重叠，养分竞争激烈，导致果实成熟不一致、营养消耗量大等缺点。为此，在栽培措施上必须解决这个矛盾才能达到高产、稳产的目的。

2.落花落果

枣的花量大，而落花落果也非常严重，其自然坐果率仅为开花总数的1%～3%，如金丝小枣的坐果率为0.4%～1.6%，铃枣为0.13%～0.36%，郎枣为1.3%，晋枣为1.39%。

一般枣花开放后，遇气候不良如高温干旱、连阴雨等，首先是没有授粉受精的花、萼片开展不全的花，大约经过一周后即出现大量落花。

在落花当中也有一部分落蕾。由于树体营养条件差，花器发育不良而形成“僵蕾”，即不开花而脱落。落蕾的多少依品种而异，一般着花多的品种，更易形成“僵蕾”。

在北方枣区，大约于盛花期后的6月下旬至7月上旬出现落果高峰，落果量约占总量的50%以上，到7月下旬虽然仍有落果，但逐渐减少，其后生理落果基本终止，但由病虫害等引起的落果仍在继续，一直到采前，仍有少量落果。

落果的多少虽因品种而异，但生理落果的主要原因是营养不足而引起的。因为枣花量大，在分化和开花过程中，消耗了大量的贮存营养，因此在花期出现落蕾落花。待到盛花期后，大批幼果有的变黄，甚至叶色也变浅，呈现出营养缺乏的症状，尤以树体弱的植株，落果现象更为严重。据测定，花期叶绿素含量为1.15%，花后四周含量为1.03%。花期叶片含氮量为3.402%，花后四周为2.69%。由此可见，树体营养多少和坐果、落果的关系密切。因此，采用花期摘心环剥（割）或花期喷肥等措施，提高花期和花后树体营养状况，是减少落花落果的物质基础。

（六）果实发育

枣花授粉受精后果实开始发育，由于花期长，坐果期不一致，因而果实生长期长短也不同，但果实停止生长时间则差不多。根据枣果细胞分裂和果形变化，可将果实发育划分为3个时期。

1.迅速增长期

此期是果实发育最活跃的时期，果实的内外部分均进行着旺盛的生命活动，细胞分裂迅速。分裂期的长短是决定果实大小的前提，一般分裂期为2～3周，大果品种的分裂期长达4周。

在细胞分裂期细胞生长速度较慢，因而在开始时果实增长较慢，一旦细胞停止分裂，则细胞体积迅速增大，因而果实各部分均出现增长高峰，以种仁增大最快，直到迅速增长期末才停止生长，核开始硬化，果实纵径生长占优势。此期消耗养分较多，如肥水不足，则影响果实发育甚至造成落果。

2.缓慢增长期

细胞和果实的各部分增长减弱，核已完成硬化，在此期末细胞的增长趋于停止，由于果核细胞的木质化和营养物质的积累，以及细胞间隙形成的空泡（气室）迅速加大，则此期的果实重量和体积呈直线上升，此期持续时间的长短，依品种而异，一般4周左右，持续期长的果实较大。

3.熟前增长期

此期的细胞和果实增长均很慢，主要特点是进行营养物的积累和转化，果实已经达一定大小，果实外形增长微小。果皮退绿变淡，开始着色，糖分增加，风味增进，直至果实完全成熟。

在枣果成熟时，一些品种常出现裂果现象，尤以多雨年份甚为严重。裂果现象与品种有关，并在向阳面或着色部分裂果较多。裂果的原因在于果实的发育进程，由于在细胞分裂期间，果实各部分的分裂时期长短不一，如果是表皮细胞分裂期短和后期内部空泡增长量大的品种，其果实内外组织的生长失去平衡，加之果实向阳面受日照高温较高，更易促进裂果。因此，生产上要注意选择不易裂果的品种，尽量使前期开放的花多结“头蓬果”，并控制后期水分的供应，注意排水，以提高枣果品质，减少裂果。