二 魔芋的特性
魔芋属天南星科多年生大块茎草本植物,适应性广,生命力强。魔芋高产优质高效益栽培,必须首先了解其形态特征与生长发育规律。
(一)形态特征
魔芋由根、球茎、叶、花、果几大部分组成。它的最大特点是花、叶不同时出现,当年只生根、茎、叶,次年或第三年才开花结实。
根魔芋没有主根,根系由浅生不发达肉质弦状的不定须根组成。球茎(或根状茎)发芽时,从块茎顶端主芽基部即中央凹陷处周围长出,向近地表四周延伸,一般集中在球茎肩部(因缩短球茎的节集中在肩部),尖端有少数分杈(图2)。根为浅根系,呈水平状分布在土表下10厘米左右,向四周延伸;根毛发达,皮薄汁多,质脆易断。生育期中,根系不断代谢,老根枯死,新根发生,一般在7月以后新根发生减少,根系保持相对稳定。魔芋根的结构与其他芋和许多作物的根不同,根内空气通道狭小不发达,土壤的氧气不足时,根就生长不好,因此特别不耐积水。
图1 魔芋植株的形态(张和义,2001)
1.花序 2.全株 3.一龄苗叶 4.雌蕊 5.果实
图2 魔芋的根系分布(刘佩瑛等,1986)
茎 魔芋球茎(或叫块茎)是构成经济产品的重要器官。通常是由顶部凹陷的扁球形体和凹陷中央一个肥大的主芽构成。其主芽是由8~12个植物单位(节)构成,由鳞片包裹顶芽,清晰可见,顶芽中有一个最粗壮的主芽,而主芽以下球茎结构很难找到节和节间有规律的痕迹。主芽具有明显的顶端生长优势。只有顶芽被伤害时,其他芽才继而萌发。顶芽周围及其下的球茎上,生有许多侧芽,以球茎上部为多,中部次之,下部最少。
球茎上部的四周生有匍匐枝或称地下茎,有若干节,长的可达10多节,每节互生一侧芽,顶端膨大如芋;用茎节作为繁殖材料最为经济,繁殖系数高,但产量低,应注意密植育苗。匍匐枝遗留土中,下部会腐烂,上部变成膨大芋着生于土中,又可作种芋用。
球茎成“窝头状”,但随年龄增长而发生变化(如图3)。球茎随年龄增大,便逐渐由长椭圆形发育为圆球形直至扁球形。同时,球茎上的芽眼也逐渐加深。一般二年生以下球茎不发生根状茎,二年生以上才开始发生根状茎,而且是不定的,多生于球茎上部,花魔芋一般可长4~8条,白魔芋可多达20条以上,其状如棒,约10~20厘米长,分节明显,每节有芽,有较强的顶端优势。但根状茎一般当年不能萌芽出土,是翌年栽培的最好材料之一;偶有当年发苗出土的,则在其顶端发育膨大为一小块茎,脱离母体,自为一株。在云南西双版纳发现的甜魔芋,既可萌芽出土,又不脱离母体,出现一株多叶。在我国南方诸省,这些小球茎都可在地下安全越冬。
在内部构造上,球茎上部为分生组织,下部为贮藏组织,中部为过渡区域,维管组织几乎连成一圈,圈外是薄壁组织,最外层为叠生木栓保护组织,而非周皮。
魔芋至换头完成前的生长膨大,主要是依靠母体的养分进行初生生长。7月初换头完毕,位于成熟木质部周围的细胞形成次生形成层而进行次生生长,导致块茎急速膨大。9月后,块茎生长减慢,次生形成层细胞逐渐失去分裂能力。
魔芋块茎的发育膨大与甘薯和萝卜根的膨大有共同点:异常分生组织对块茎膨大起了重要作用。其不同点:魔芋块茎在初生生长时,其膨大几乎完全依靠异常分生组织的活动,这也是魔芋的膨大倍数不如上述作物大的原因之一。
图3 不同年龄的魔芋块茎形状变化(刘佩瑛等,1986)
叶 魔芋叶为一大型复叶,通常一年中抽生一片,但甜魔芋则有数片。
叶由叶片和叶柄组成,叶片通过起输导组织作用的圆柱状叶柄支撑与块茎相连。叶片又分鳞叶和复叶,鳞叶革质,指状,一般3~5片,包裹在复叶柄或花序柄上。以后相继自然枯死。复叶属完全叶,暗绿色,叶肉厚、柔软,叶面三裂,后二歧分裂;小裂片互生,长椭圆形,基部楔形,外侧下延成翅状;侧脉多纤细,主脉粗大,侧脉在叶缘联合为集合脉。叶与花一般不同时存在。叶片海绵组织厚,栅栏组织薄,细胞间隙大,表皮细孔极小,先端有20个左右水孔,蒸腾功能较弱,属典型半阴性植物。叶柄圆柱形,粗大、挺拔、光滑,由球茎的凹陷处中央抽出,叶柄表面有各种形状的斑块,墨绿或紫红色。一般叶柄长50~200厘米。
不同年龄块茎抽生的叶片不同。从种子繁殖第一年起,随着块茎年龄的增加,叶片分裂方式呈规律性变化。不同年龄叶形变化见图4。芽圆锥形,多生4~7片鳞片。
图4 不同年龄魔芋叶形变化(刘佩瑛等,1986)
花 魔芋花为佛焰花序,春天开放,单生、裸花、虫媒花,单性同株,一般雌蕊先熟;花在花序轴上呈螺旋状排列,是较为原始构造的花序。魔芋花由以下几部分组成。
专家提示
魔芋叶片萌发、伸长、展开的情况,对植株生长、产量、病害的发生有直接重大的影响。因为具有叶身、叶柄、从事碳素同化作用的叶只有一枚,而且叶片再生力极差,偶有第二片叶从叶柄基部开裂处伸出,但较小。从萌芽到收获期的4~5个月内,产量就仅仅依靠这一枚叶获得。如果该叶受到损伤,将给产量带来致命性打击。
(1)佛焰苞:宽卵形或长圆形,不同的品种有暗紫色或绿色,基部漏斗形或钟形,席卷,里面下部常多疣或具线性凸起;檐部稍展开,花开时凋萎脱落或缩存。
(2)肉穗花序:直立,长于或短于佛焰苞,下部为雌花序,上接能育雄花序,最上为附属器,附属期可增粗或延长。雄花有雄蕊1、3、4、5、6个,雄蕊短,花药近无柄或长在长、宽相等的花丝上,药室成倒卵圆形或长圆形,室孔顶生或稍偏侧,常两孔汇合成横裂缝。花粉为球形,雌蕊有心皮1、3、4枚,子房近球形或倒卵形,有1、2、3、4室,每室有倒生胚珠一颗,从直立于基底的株柄上或隔膜中部的株柄上下垂,有的株柄极短,珠孔朝向基底,花柱延长或短缩,柱头多样,头状,2~4裂或不裂,微凹或全缘。
(3)花葶:即花序柄,色泽形状皆与叶柄相似,连接佛焰花序和球茎起支撑和输导作用。
不同种类的魔芋,花不相同,如白魔芋的花比花魔芋的花小,花器形态、色泽也不尽相同。魔芋花都无花瓣和萼片,花有臭味。魔芋植株花距地面一般1米左右,但由于环境的影响,也见例外。
果实和种子 果实为浆果,一株可结600~800个,球形或扁球形,初期为绿色,成熟时为橘红色,有的再变为蓝色。
每果有种子1~4粒。种子外皮坚硬,形同棕树籽,千粒重约240克。果实中的种子独特,据刘佩瑛等人发现,被子房壁包裹的是一个典型的营养器官——小块茎,而非真正的植物学种子。因为魔芋完成受精过程后,合子很快发育成胚,极核发育成胚乳,但休眠期很短或不经休眠即继续分化,发育成块茎原始体。在块茎原始体发育的同时,胚乳被吸收而消失。块茎原始体进一步分化,产生生长点,表面细胞分化形成叠生木栓取代珠被,在子房壁内形成完整的块茎。
种子成熟后,采收晾干,与土混合保存,翌年可作为播种材料。
(二)生长发育特性
块茎的生长发育 块茎幼芽生长起初由种芋贮藏的养分供给,魔芋块茎都有肥大的顶芽,顶端优势极强,在适宜的环境条件下,顶芽向上生长形成芽片,向下分化成原形成层,进行初生生长,长出新块茎。新块茎在叶片完全展开后迅速膨大,到8~9月份超过原种芋的大小,原种芋内部营养耗尽,只剩下表皮层,随后残体与新块茎脱离。种芋内养分消耗顺序为种芋底部→中上部→顶端下方。种芋营养完全耗尽而从新芋基部脱离,完成“换头”(图5)。此期是魔芋生育上的重要转折点,植株由异养生长过渡到自养生长。
块茎的生长发育需及时供应大量钾肥,以满足多糖的合成、转运和转化。
播种繁殖的魔芋,经4~5年的栽培后,开花结实,在子房壁内又形成新的小块茎。魔芋花的发生与块茎的年龄和营养条件密切相关。不同大小(年龄)的块茎,其花芽发生情况亦不相同。根状茎及100克以下的块茎都不发生花芽;较大块茎的花芽发生率又因营养面积不同而异,有随营养面积增加而增高的趋势。魔芋花叶一般不同时出现,但也偶有花叶同现的植株。开花株只是消耗贮存的养分,除繁殖之外,别无用处,要在花芽出现时及早处理。
图5 魔芋块茎生长过程(刘佩瑛等,1986)
植株的生长发育 魔芋在发芽和叶片展开的过程中,生长量主要集中在叶上。子块茎形成的初期,增重缓慢。一般在7月份完成“换头”,即子块茎的生长由依赖母体营养的异养到靠自体营养的自养过程的转换。此时,叶片叶绿素含量和过氧化氢酶活性趋向最大值,子块茎脱离母体时的重量和母体原有重量相近,并急速膨大,每日约增重4克。“换头”后的整个膨大期通常要持续一个半月,根状茎也急速膨大,总产量的80%以上在此时期形成。8月底以后,块茎增重缓慢,叶片叶绿素含量和过氧化氢酶活性都降低。
不同大小种芋的膨大效率各不相间,较小的块茎具有较大的膨大效率,而较大的块茎净增重较大。这个特性对栽培时种芋大小的选择甚为重要。根状茎约重20克,膨大率为7.13;块茎重27克,膨大率为7.80,35~54克重的块茎只有4.9~4.8,80~592克的块茎就要小一半,为2.94~2.30。因根状茎从一个块茎上可长出数根,白魔芋可达20多根,容易获得,生活力强,是最理想的种芋材料之一。
生育期的划分
(1)幼苗期。幼苗期约两个月左右,包括发芽、发根,叶片抽出和展开以及块茎的初生生长。
日平均气温15℃以上时开始发芽,幼苗出苗顺利与否,直接关系到块茎的最后产量。如果出芽不正常,母体养分输导不良,换头不能及时完成,块茎膨大期就会相应延迟,适宜生长季节势必相应缩短,因而膨大率低,产量减少。幼苗期出苗时间的长短,主要受种芋质量、大小和环境条件的影响。种芋顶芽不健壮或受损,甚至带有病菌,都会影响出苗。又如种芋较小,母体养分较少,完成换头就较快,植株能较早进入旺盛生长期,块茎膨大率就较高。如果种芋较大,完成换头的时间将会延长,就要大大缩短适宜生长的季节,块茎膨大率就较低。还有因温度低,生长慢,出苗及幼苗期也会延长。
魔芋发叶状况对植株生长及产量等有直接的重大影响。发芽初期叶片抽出展开速度较慢;中期极快,经10~30天即可完全伸展。魔芋叶片展开的类型有五类:①高“T”字形展开类。叶芽膨大伸长极好,小裂片自叶芽的先端逐渐展开,到展叶第二期成高“T”字形。随着小叶柄的张开,展开出极健壮的呈细漏斗状叶片。②漏斗状展开类。这一类分两种:一种是小叶展开顺利,但小叶柄张开不整齐,叶片不呈高“T”字形,而呈漏斗状,展开的叶片较壮;另一种是小叶开绽延迟,展开的叶片较弱,使叶片呈漏斗形。③叶伞状展开类。这一类是小裂片随小叶柄张开而下垂,或小裂片难展开,有的还缺乏叶绿素,植株似萎缩状。④萎缩展开类。整个植株呈萎缩状,叶开展慢,小裂片不展开,无叶绿素。⑤患病展开类。因块茎患病,叶片展开速度极慢,甚至不能完成,随着生育进程,倒伏死亡的多。
专家提示
几种叶片展开类型中,高“T”字形展开的为丰产型,漏斗状展开的为平产型,伞状展开的为减产型,萎缩展开的为低产型,患病展开的多数要倒伏、腐烂,以至无任何收成。
(2)换头期。换头是新旧块茎更替过程的最终结果。新旧块茎的更替,从发芽时起已经开始,其间种芋块茎中的养分逐渐减少,新芋块茎不断扩大,到换头时新块茎的重量大致与种芋接近,前后需90~120天。它是魔芋生长由异养到自养的过程。此期主要是充实叶片,进行光合作用形成光合产物。一般在7月份前后完成换头,植株进入旺盛独立生长期。
(3)块茎膨大期。膨大期约在7~8月份。换头后,植株叶片的光合效率以及活性大大提高,生长中心转移到块茎,新芋块茎迅速膨大,每天增重可达4克,连续可达1个半月,块茎由长椭圆形发育为扁球形,葡甘露聚糖含量最高,可达42% ~45%,淀粉维持在15%左右,80%以上的产量在这一时段形成。因此,块茎膨大期是魔芋形成产量的主要时期。
整个膨大期间,块茎旺盛生长,需要足够的养分,因此,在膨大期前(一般在6月份),追施一次速效性肥料是非常必要的。块茎膨大期正处在夏季高温干旱或暴雨季节,最容易发生病害,须加强田间水分温度的管理,以减轻病害或自然灾害造成的损失。
(4)块茎成熟期。约在9~10月份,各地因小气候环境不同而略有差异。当气温下降到15℃以下时,植株地上部分开始枯萎,块茎趋于成熟而停止生长。从生理上看,魔芋块茎已经可以收挖了,但此时植株水分含量高,物质合成积累不够充分,挖收后容易腐烂,不耐贮藏和运输。为此,冬季气温过低地区,可以由白露延迟至霜降时收获。如果冬季不甚严寒,种株也可不收,让其露地越冬,翌年就地重新发芽生长。
(5)块茎休眠期。块茎收获后进入休眠期,可长达4个月以上。休眠期内,顶芽处于相对静止的休眠状态,这种休眠为生理型休眠。在休眠期内,当年块茎在当年难发芽,冬季即使给予25℃以上适温和充足的水分也不会萌动,除非用植物激素处理,打破休眠,方能萌动。魔芋块茎从休眠开始到休眠结束,其内部经历了一系列的生理生化变化,其变化进程的快慢与温度密切相关。若魔芋块茎一直置于20~25℃的条件下,其变化进程较快,休眠期较短,仅3个多月;若块茎一直置于10℃左右的低温条件下,其休眠期可长达4个月以上。在魔芋普遍生产的山区,冬季自然温度较低,魔芋休眠期都较长,并出现种芋出芽晚的现象。
(三)对环境条件的要求
温度 魔芋喜温怕冻,温度的高低直接影响魔芋的生长发育。一般情况下,当环境温度在20~30℃时,植株生理活性最旺,叶绿素含量最高。温度低于20℃和高于30℃时,叶绿素含量等生理指标都下降。当温度升至35℃时,叶柄开始皱缩,叶片向上生长,温度高达40℃时,叶片严重皱缩并黄化。如果气温出现45℃,只需两天植株便倒伏死亡。气温在15℃以下时,植株生长缓慢,叶片开始表现出受害症状。35℃以上,植株生长快但较细弱,叶成卷筒状。因此,种植魔芋,低于15℃或高于35℃都是不合适的。
生长发育的不同阶段,魔芋要求的温度也不相同。在苗期,15~20℃有利于生长,而块茎膨大的适宜温度则是22~ 30℃,根系发育的最佳温度为20~26℃。魔芋生长的最适温是20~30℃,日平均气温低于12.5℃或高于30℃的地方,都不太适宜种植魔芋;日平均气温在12.5~17.5℃的地方及日平均气温在25~30℃的地方,为种植魔芋的适宜区域;日平均气温在17.5~25℃的地方,为种植魔芋的最适宜区域。
不同种的魔芋对温度高低的要求是不同的。白魔芋、疣柄魔芋、甜魔芋比较能耐较高的温度和较强的日照,而疏毛魔芋喜欢温凉潮湿的环境,花魔芋则介于两者之间。白魔芋适于在海拔800米以下的矮山区种植,从发芽到倒苗所需要的活动积温为4863.1℃,有效积温1658.1℃;花魔芋适于海拔800~2500米的山地生长,所需要的活动积温为4279.8℃,有效积温1089.3℃;疣柄魔芋生长在元江干热河谷和滇南热区的平坝内,具有耐较高温度和较强日照的能力,耐水和耐肥能力也强,而且产量高,单株可达7.5千克以上;疏毛魔芋又不适宜于高温强光照环境,比花魔芋更需要荫凉。
光照 魔芋属半阴性作物,光补偿点2000勒克斯,光饱和点17000~22000勒克斯。喜散射光及弱光照射,最怕强日光直接照射,要求日照强度弱,日照时数为9~10小时,少于9小时会影响魔芋的生长发育。光照过强,叶表面的温度增高,当叶温达40℃以上时,就会发生日灼病,随之发生真菌性病害。所以,遮荫可以提高光合作用效率,并能在后期维持较高的水平,尤以50%~70%的遮荫效果最佳。遮荫对保护和增加叶面积均有效;遮荫还能有效地减轻暴雨对土壤表面的强烈冲刷,使土壤表层保持疏松状态,调节土表温度和空气湿度,而有利于根系生长和块茎膨大。栽培魔芋的理想环境应该选择正午能受到较强阳光照射,日落早或日出迟,日照时间稍短的地方。在温度较高、日照较长而强的地区,应采用较高的荫蔽度,以60%~90%为好,但在日照较短而弱,温度较低的地区,以40%~60%的荫蔽度为宜,日照很差的地方就不用荫蔽了。
魔芋宜在海拔500~2500米的山区及丘陵地区发展。在海拔500米左右的浅丘地区,魔芋的适宜日照强度约为普通作物的65%,在向东或向北倾斜的地区种植;在海拔800米以上的二半山区,宜选向西南倾斜的为好。还可以选择幼树林或森林植被较好的山坡地种植,也可选择在稀疏的未成林的果园、菜园、桐园间作;或与玉米、高粱、搭架蔬菜间作;还可用遮阳网。
光照对魔芋病害影响十分明显。光照不适,造成叶面积伤害而容易感染各种病害。我国南方不少地区在魔芋生产中,常见长势良好的植株发病严重,就是因为受强烈光照所致。魔芋的不同种类对光强的需求量差异较大。甜魔芋、疣柄魔芋对光强的需求比花魔芋、白魔芋要高。
湿度 魔芋喜湿怕渍,生长前期和块茎膨大期湿度以80%为宜,生长后期可适当控制水分,从80%降到60%。这样有利于块茎营养物质的合成和积累。雨水过多,块茎表皮可能开裂,导致染病,造成田间或贮藏期间腐烂,影响产量和品质。水分主要影响魔芋根系的生长,土壤含水量在最大田间持水量的25%以下时,根重及根系活力明显下降,尤其是干旱条件下,根和根毛几乎全部死亡。土壤含水量为最大田间持水量的75%左右时,最有利于魔芋的生长。
空气相对湿度对结实也有较大影响,史泉清(1983)认为,盛花期空气相对湿度75%以上就能结实,随着湿度的增高,结实率就能大大提高。湿度在75%以下时,魔芋结实是很困难的。在海拔400米以下的地方,魔芋花而不实,原因之一就是开花期相对湿度低于75%。影响空气和土壤湿度的主要气象要素是降雨量和蒸发量。在我国南、北方,夏天气温都高,蒸发量都大。但降雨量却明显地呈现差异。因此,降水量是影响魔芋生长期间水分状况的主导因素。一般出苗后月降雨量150~200毫米最为适宜。
养分 魔芋生产上掌握了供给养分的时期、养分的种类和养分含量分别所起的作用,就能确保新球茎的高产量和高质量。根据分析资料,魔芋喜肥,在整个生育期中,吸收钾肥最多,氮肥次之磷肥最少,钾、氮、磷之比为8∶6∶1。因此,一些地区富钾少氮的土壤就很适合栽培魔芋。这与马铃薯对养分的要求相似。
钾肥能促进植株生长健壮,增强抗病能力,并促进养分向块茎中转移,增加葡甘露聚糖、淀粉、维生素含量,对提高块茎品质耐贮性有明显作用。氮肥能促进地上部繁茂,叶色浓绿,增加光能利用率,加快有机物质的积累,提高蛋白质含量。但魔芋是以膨大块茎作为经济产品的作物,氮肥过多,会引起植株徒长,影响块茎膨大,生育后期要特别注意。磷肥主要是参与糖代谢过程,磷肥充足时,不仅能促进植株正常生育,还能提高块茎品质、淀粉含量和耐贮性,但施用量不多。土壤还必须提供微量元素,如铜、硼、锌等。在这些微量元素中,铜元素是铜氧化酶的组分,它能增强呼吸作用和提高净光合率,对增加叶绿素和蛋白质含量、延缓叶片衰老以及提高抗旱能力都有良好作用。
在魔芋的各个器官中,叶部含氮最高,随叶片的衰老含氮量逐渐下降。块茎对氮的吸收在叶片吸收氮达高峰时急剧增加,一直维持到收获。对磷和钾的吸收与对氮素的吸收规律相同,但对磷的吸收量不大,而对钾的吸收量比对氮的还多。
专家提示
魔芋种植中必须重施底肥,底肥要以农家肥为主,底肥量要占总施肥量的80%~90%。在一定肥力条件下,有机肥料的多少与球茎后期生长量的大小有密切的关系。但要注意有机肥的施用方法;面施耕翻、打塘穴施,无论哪一种方法都不能使球茎直接与肥料接触。
土壤 魔芋块茎要求土层深厚、质地疏松、排水透气良好、富含有机质的、保水保肥力强的壤土或轻质沙壤土。松厚肥沃的土壤是保证魔芋根系发育和块茎膨大的重要条件。在粘重和排水透气性能差的土壤上种植魔芋,不仅产量低,容易发生病害,而且块茎形状不整齐,表皮粗糙,对加工过程和产品质量都有影响。
土壤酸碱度一般以pH值为5~6.5的微酸性土壤最好,中性、稍偏碱的土壤也能种植,但强酸性(pH值<4)、强碱性土壤(pH值>8)则不宜栽培魔芋。
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