油菜“波里马”谱写新篇章

2　油菜“波里马”谱写新篇章

早春二月田野金黄

油菜花开十里飘香

优质杂优结伴登场

“波里马”谱写新篇章

在人类的生活中不食油是不可思议的，而食用油中植物油常常是扮演主角登场。还有饲料、食品、化工、纺织、橡胶、医药、钢铁工业的发展也都和植物油密切相关。而油菜则是一种类型多样、适应性强、栽培面广、用途多、价值高、发展潜力大的油料作物。近年来，油菜产量一直居世界植物油料作物的前列。目前，世界油菜面积在2 600万公顷左右，总产量达到了4 100万吨以上，在各种油料作物中仅次于大豆而雄居第二位。油菜也是我国最主要的油料作物之一。我们的祖先早在2 000多年前就开始栽种油菜，目前年种植面积达760万公顷以上，总产达到970万吨以上，面积和总产均居世界第一位。中国油菜产量占到全世界油菜总产量近三分之一。

目前国际上，油菜育种面临着两个改革，一是非优质品种改革为优质品种，即油菜品质育种(包括单、双低油菜品种的选育);二是常规品种改革为杂交品种。

所谓单低油菜是指菜油的芥酸含量低，故又称低芥酸品种。普通油菜品种油的芥酸含量为40%～50%，而单低油菜品种原种油的芥酸含量不超过1%，大田生产菜籽油的芥酸含量不超过5%。选育低芥酸品种的目标在于将芥酸含量从占脂肪酸总量的40%～50%，降至1%，同时提高具有重要营养价值的油酸、亚油酸含量。

当前，油菜育种改革的另一个任务是把常规品种改革为杂交种，即油菜杂种优势利用。所谓杂交种是指两个遗传基础不同的油菜品种或品系进行有性杂交后产生的第一代种子(F₁)。它们具有杂种优势，表现在生长势、适应性、抗逆性、丰产性以及品质性状方面具有超亲现象。如世界上第一个大面积用于生产的雄性不育三系杂交种秦油2号比对照增产27%～30%，光合能力、抗冻能力、抗病能力都强于常规品种。

20世纪60年代开始，加拿大与欧洲各国都先后开展了油菜品质育种研究，育成了世界上第一个无芥酸的和低芥酸的以及双低油菜新品种。80年代初，加拿大和欧洲各国都普及了单低、双低优质品种。1987年在波兰举行的第7届国际油菜会议上，第一次授予史蒂芬森(Stefansson)教授“杰出科学家”奖章，以表彰他在油菜品质育种中所作的贡献。

我国在杂交油菜的研究和利用方面处于国际领先地位，取得了辉煌成就，这其中，“波里马”油菜立下了“汗马功劳”。

据查证，“波里马”是一位“外国侨民”，它的老家在波兰，平淡的生活渡过了许多年头，深感在波兰不能施展才能，英雄无用武之地;一气之下，便出走苏联，在那里与在波兰一样遭到冷遇，便决定到中国“定居”。初到中国的日子，同样坐了冷板凳，并经历了“文化大革命”的风风雨雨，沉默了近10年光景，“波里马”的春天终于到来了，独具慧眼的傅廷栋，靠他敏锐的观察力，于1972年3月20日在华中农学院油菜试验田原始材料圃内，从“侨居”中国多年的甘蓝型油菜品种“波里马”油菜中，发现了19株表现特殊的油菜植株，只见它那盛开的金黄色花朵中，雌蕊发育正常，而6个花药(雄蕊)却高度退化，萎缩细长，初期开的花朵有微量花粉，中后期开放的花朵，彻底不育。这一重要发现，当晚就被油菜育种学家刘后利教授确认为典型的雄性不育株，说这是一个了不起的发现，这是因为甘蓝型油菜细胞质雄性不育在我国是首次发现，在国际上也是少见的。1973年7月傅廷栋在全国油菜科技协作会上报告了这一重大发现，并将波里马雄性不育材料的天然杂交种子赠送给了兄弟省同行。从此，波里马雄性不育材料便在湖南、四川、江苏等省获得了可喜的研究成果。1976年湖南省农科院利用这个奇特的患有雄性不育症的材料，最早实现了“三亲家”结缘——“三系”配套，定名为湘矮A不育系，负责不育系繁殖的“亲家”是来自非洲大陆的油菜，负责生产杂种提供花粉的“亲家”是来自意大利的油菜，并开始了杂种的生产、示范和推广。1982年波里马雄性不育材料又被江苏省农科院根据“中、澳合作油菜育种研究计划”赠送给了澳大利亚的同行，该国学者Buzza等在第6届国际油菜会议(1983年，巴黎)上，介绍了波里马雄性不育情况，引起与会者的重视。此后，波里马雄性不育材料很快传到世界各国。随后的研究证明，波里马雄性不育材料的育性恢复为一对显性主效应基因控制，也受修饰基因影响。1986年以后，加拿大、澳大利亚、波兰、瑞典等国都实现了波里马雄性不育系的“三亲家”结缘——“三系”配套。波里马胞质不育型(Polcms)被认为是当前国际上最有实用价值的油菜胞质不育类型。并且，波里马胞质雄性不育性已被转育到一些十字花科蔬菜中去，育成了波里马大白菜不育系、青花菜不育系等。这说明波里马胞质雄性不育材料作为一种种质资源，已被国内外广泛应用。由于傅廷栋教授发现波里马胞质雄性不育材料以及他在国内外发表的数十篇有关油菜杂种优势研究的论文，对发展杂交油菜作出的卓越贡献，国际油菜研究咨询机构(GCIRC)于1991年在加拿大召开的第8届国际油菜会议上授予傅廷栋教授“杰出科学家奖章”。此后，“波里马”像长了翅膀似的腾空而起，谱写了一曲又一曲新篇章。到1994年底国外审定了12个油菜雄性不育三系杂种，就有9个是用波里马胞质雄性不育系育成的;国内共审定10个“三亲家”结缘——“三系”配套的油菜杂种，其中注明不育系来源的杂交种5个中就有4个是与波里马胞质雄性不育系有亲缘关系的。此外，对波里马胞质雄性不育的遗传、分类、细胞质效应、杂种优势潜力等进行了广泛的研究，取得了一系列研究成果。傅廷栋等于1992年利用波里马胞质雄性不育系育成了我国第一个通过审定的低芥酸雄性不育“三亲家”结缘杂种——华杂2号，1994年又育成了我国第一个通过审定的双低冬播油菜“三亲家”结缘杂种——华杂3号(见图3)。

它们都具有优质(低芥酸、低硫苷)、高产(比常规推广品种中油821增产10%左右)的特点，在湖北、河南、安徽、湖南等省进行了大面积推广。此后，他和团队其他成员共育成优质“华杂”系列杂交种华油杂62、华油杂9号、华油杂12号等36个，累计推广面积达1.5亿亩，创造经济效益约45亿元。波里马胞质雄性不育系在接受了恢复系传来的花粉受精之后，为什么能够产生出强优势的杂种来呢?这首先是因为波里马胞质雄性不育系性状优良，它的不育度和不育株率都达到或接近100%，而且它的不育性较稳定，“亲家”好找，综合性状好。其次，可以从遗传学上来解释，为此提出的假说很多，如显性假说、超显性假说、遗传平衡假说、物理化学假说等。到目前为止，对于杂种优势还没有一个统一的完善的遗传学解释。其中，被较多学者公认的是显性假说和超显性假说。早在1910年Bruce.A.B等提出了显性假说，其基本观点是显性基因对产量有利，隐性基因对产量有害。杂种优势的产生是由于有利显性基因的聚合积累、相互补充的结果。当雄性不育系与恢复系杂交后，不仅把两者有利的显性基因结合起来，而且，通过基因互补，还能把对方隐性不利基因的作用掩盖起来，杂交后代就能获得较多的显性基因位点，表现出杂种优势现象，而且是有利显性基因积累得越多，杂种优势就越强。解释杂种优势产生的原因还有超显性假说，又称为等位基因互作假说。该假说认为在一定的范围内，杂合等位基因的差异越大，杂种优势就越大。为什么等位基因的杂合会导致杂种超亲现象呢?这是因为同一位点上的两个杂合等位基因，存在遗传功能上的差别，它们同时发生作用，具有重要有机物质生物合成的多种途径、产生新的杂种酶，从而会产生某些性状的超亲现象。

图3　盛花期的华杂3号

高新生物技术的发展，有力地推动了油菜雄性不育三系选育方法新发展。如采用原生质体融合技术，将双低油菜品种“AWR”的细胞核一次成功地导入波里马胞质雄性不育系中去，替换春油菜Regent的细胞核，育成了具有冬油菜“AWR”细胞核的波里马胞质雄性不育系。并用RFLP(限制性片段长度多态性)技术鉴定法，证明这种核置换是真实的，也是高效率的。美国科学家在20世纪90年代初从油菜的花药中分离出了与花粉发育有关的基因启动子。将这种启动子与雄性不育基因或水解酶构成嵌合基因转入油菜体内，转基因植株会产生新的酶蛋白可以阻止正常花粉的形成或杀死花粉，从而获得雄性不育植株，这项技术的应用是植物育种技术上的重大突破。今后，为了寻找新的优良的雄性不育系和筛选新的优良杂交组合，应把基因转移、人工诱变、种间远缘杂交、单倍体育种和原生质体融合技术有机结合起来，把常规育种与生物技术结合起来，把优质育种与杂种优势利用结合起来，将可以大大提高油菜育种效率。选育优质、高抗、高产杂交油菜，是国内外油菜育种工作者所面临的重要任务。