4 小麦育种的新突破——杂交小麦的育成和利用
我国是一个农业大国。农业是国民经济的基础,粮食是基础的基础。杂种优势利用是提高粮食产量的有效途径。小麦是我国仅次于水稻的第二大粮食作物。小麦杂种优势显著,利用小麦杂种优势,必将大幅度提高全世界粮食作物的产量。那么,所谓的杂种优势是怎么一回事呢!两个遗传性状不同的品种或类型经过杂交,其杂种一代表现比双亲具有较强的生活力、生长势、适应性、抗逆性和丰产性,这种超亲现象称为杂种优势。生物界广泛存在着杂种优势现象,有的已被人们利用。植物也有杂种优势现象。例如许多异花授粉的植物就存在着自然杂种优势的现象。最早被人们有目的的利用的是玉米。在21世纪30年代杂种玉米已在生产上得到了应用,其单产比普通玉米种增产20%~40%。70年代,我国杂交水稻实现了“三系”配套,并在大面积生产上推广应用,开辟了自花授粉作物杂种优势利用的新途径,取得了巨大的经济效益和社会效益。为人们展现了杂种优势在农作物生产上广泛应用的美好前景。
当前,国内外在小麦杂种优势利用方面研究最多、开发应用最早的小麦雄性不育系,是Wilson和Ross(1962)所发现的具有T·timopheevi细胞质的T型不育系。经过数十年的努力,已经取得了许多重要成果。据报导,目前通过小麦与其近亲种属间的杂交和置换回交所得到的各种类型的小麦雄性不育系至少在70种以上。此外,还有不少关于自发突变、杂交分离和人工诱导的细胞核雄性不育性的研究报导。Tsunewaki认为在小麦属和山羊草属的16种细胞质类型中,在杂种小麦育种上可作为雄性不育性材料应用的是D2、G、Mu和Sv型细胞质雄性不育系,其中G型(包括T型不育系)已在杂种小麦的研究中做了大量工作。Sv型细胞质不育系的杂交种比G型细胞质不育系的杂交种产量高,恢复源广,是最有前途的一种雄性不育类型。并且,在Sv型中育成的K911-B-10不育系已投入生产使用。D2型属于光周期敏感不育类型,尚在研究中。我国蔡旭教授早在1965年就从匈牙利引入了美国T型材料。广大科技工作者在蔡旭教授倡导的“开放育种”的协作精神指导下,在研究利用T型不育系选育杂种小麦的同时,也开展了选育各种新型小麦雄性不育系的研究,大致可分为以下三种类型:一种是异质小麦雄性不育系,如具有粘果山羊草的胞质K型1B/1R易位不育系,具有偏凸山羊草或易变山羊草细胞质的V型不育系,节节麦细胞质雄性不育系的研究等;第二种是普通小麦细胞质雄性不育系,如A型不育系,8101A不育系等;第三种是细胞核雄性不育系,如VE型、兰标型不育系等。在上述雄性不育类型中,K型和V型1B/1R雄性不育系,既易保持,又易恢复,恢复源广,种子饱满,发芽率高,有较大的应用前景。上述K型雄性不育系是如何选育出来的呢?杨天章等按照细胞核——细胞质互作产生雄性不育性的原理,利用具有粘果山羊草细胞质的异质小麦K-Chris作为Ae·kotschyi的细胞质源,以我国选育的一些1B/1R易位系品种或品系作轮回亲本,进行杂交和核置换回交多代以后,便获得了性质优良的K型小麦雄性不育系。
目前,K型、V型小麦雄性不育系已经回交10代以上,经过不同年份和地区的试验,不育性状和农艺性状都已稳定,并已实现“三系”配套,投入了杂种小麦选育的应用研究,以K型不育系配制的杂交组合已表现出了明显的杂种优势。然而,杂种的恢复度(指不育系与恢复系的杂交种的单穗自交结实率)比较低,若进一步提高恢复系的恢复度,杂交种的产量将会进一步提高。这也可以说明,育性恢复的研究对杂种小麦应用是至关重要的。
在杂种小麦中育性恢复的广义概念是指母本通过异交而恢复结实。用一些正常可育的品种或自交系的花粉授给不育系的柱头后,不但使其结实正常,而且使其F1的不育特性消失,正常散粉(自交)生育能力恢复,即所谓雄性不育恢复系(简称恢复系)。而育性恢复正是通过恢复系提供恢复基因实现的。根据恢复系的细胞质与T型不育系细胞质的关系,可将恢复系分为两大类,一类是具有T型不育系细胞质的恢复系,叫同质恢复系,应用较广泛,另一类是非T质的恢复系,称为异质恢复系。选育优良恢复系是小麦杂优育种的关键。20世纪80年代以来,我国育种工作者采用广泛测交筛选、杂交选育和基因转育或累加等方式育成了一批综合性状优良、恢复力高而稳定,表现中矮秆,抗病性好,制种性状优良的T型、K型、V型不育系的恢复系,如原恢8501,原67/北15、T-6-3、87F6820、77-65-1R等,实现了“三亲家”结缘——“三系”配套。并已配制出了一大批增产显著和适应不同生态区的强优势组合。这些组合经过3年以上的多点试验和试种,增产9%~25%。如VH8801比对照小偃6号增产21.6%。20世纪90年代以来,全国许多有关单位还相继选育出了一批显性矮秆不育系。用矮秆不育系配制的半矮秆杂种小麦已进入了大面积生产试验。目前,杂种小麦正在全国开展大面积生产示范,并将杂种小麦的生产利用技术不断完善,它必将使我国的小麦生产登上一个新的台阶。
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