“蕾而不花”为哪端

4　“花而不实”、“蕾而不花”为哪端?

众所周知，春播一粒谷，秋收万颗粮。任何农作物种子播种在土壤中，都会在一定条件下生长、发育，直至新种子形成，也就是完成其生活史。这是大自然的规律。然而，你听说过在农民辛劳耕种的土地上，会出现油菜“花而不实”、棉花“蕾而不花”、花生“有果无仁”、小麦“有花不孕”、玉米“果穗秃顶”、甜菜“腐心病”、花椰菜“褐心病”、芹菜“茎折症”、苹果“缩果病”、柑橘结“石头果”等现象吗?这都是植物缺乏硼素营养而引起的。植物正常生长发育需要16种营养元素，如果供给不足，就会出现特有的症状，甚至不能完成其生活史。20世纪20—30年代，西欧甜菜因缺硼而广泛出现“腐心病”。美国50个州中有43个州，各有一种或多种作物缺硼，涉及的作物有豆科植物、十字花科植物、棉花、果树和多种蔬菜;在加拿大，紫云英缺硼很普遍;在非洲和尼日利亚、赞比亚，棉花出现明显的缺硼症。我国1966年，中国农科院油料研究所在湖北省浠水县和蕲春县，发现了甘蓝型油菜缺硼引起的“花而不实”症。20世纪70年代中期以来，相继在湖北省新洲县发现棉花缺硼引起的“蕾而不花”症，黑龙江省的小麦缺硼引起的“不稔”症，以及福建、江西、浙江、四川、陕西、辽宁等地一些地方的柑橘、苹果、玉米、花生等作物缺硼，施硼肥后产量大幅度上升。

硼在植物体内的含量非常少，一般每千克干物重只含有2～100毫克。但对植物生长发育所起的作用巨大，而且所起作用不能被其它元素来代替。已有的研究表明:硼能促进植物体内碳水化合物的运输和代谢。研究者们用14 CO2饲喂植物叶片，发现缺硼植株形成的光合产物很少运输出去，以至分生组织如根尖、茎尖缺少糖分，繁殖器官积累的碳水化合物减少。此外，硼还能促进花粉的正常发育和受精过程。据分析，在植物体各器官中，含硼量最高的是花，尤以花中的柱头和子房含量为最高。缺硼植物花器官中花药和花丝萎缩，花粉粒畸形，花粉生活力极低。如缺硼棉花的花粉粒干瘪、内陷、形状不规则，花粉萌发和花粉管伸长受阻(图9)。故缺硼植株不能正常受精，“生儿育女”就成了问题。植物缺硼时，分生组织的生长受阻，根尖、茎尖深受其害。有人做过试验，将正常生长的向日葵植株移入缺硼营养液中3小时，根伸长便受到抑制，72小时后根尖遭伤害。在缺硼溶液中，向日葵根和茎中RNA的含量比供硼充足的植株低;在加入RNA后，植株的缺硼症状即可消失。此外，硼还影响叶绿体的结构。缺硼时，叶绿体膜降解成碎片或液泡化，基粒被破坏，因而导致光合作用下降。

图9　硼对棉花花粉粒的影响(引自《华中农业大学学报》，1983)

怎样识别植物缺硼现象呢?研究发现，植物缺硼时有以下的共同特征:生长点枯萎死亡、腋芽萌发、侧枝丛生成为多头大簇，新生叶皱缩卷曲，老叶增厚变脆;茎矮缩、有时出现茎裂和木栓化(图10);根系发育不良。根颈以下膨大。蕾花脱落、花少而小，花粉粒畸形，不能正常受精结实，作物产量低、品质差，甚至没有收成。硼虽是所有作物所必需，但在同样的土壤条件下有的作物出现缺硼症状，而有些作物则能正常生长。这是为什么呢?科学家们发现，不同的作物，甚至同一类作物的不同品种，对硼的需求量不同。根据作物对硼的需要量不同可分为三种类型。

图10　棉花花铃期严重缺硼症状

左为缺硼右为正常

(华中农业大学，1983)

A.需硼较多的有:苜蓿、甜菜、红三叶、萝卜、卷心菜、花椰菜、向日葵、油菜、苹果。

B.需硼中等的有:棉花、烟草、番茄、花生、胡萝卜、茶树、桃、梨。

C.需硼较少的有:水稻、大麦、小麦、燕麦、玉米、大豆、亚麻、柑橘。

土壤是否缺硼和是否需要施用硼肥，这要根据土壤性质及植物种类不同而定。在我国，土壤含硼量有由北向南、由西向东逐渐降低的趋势。据25个省(区、市)的调查资料，缺硼面积占耕地面积50%以上的有20个省，其中8个省的缺硼面积占耕地面积的比例高达80%以上。当季作物能够吸收利用的主要是水溶性硼，称为有效硼。我国土壤有效硼严重缺乏的地方有:广东、福建、浙江中部和西部、江西东部和南部、湖北东部、四川中部等地。确定土壤有效硼的丰缺与作物施硼的必要性，可参考中国科学院南京土壤研究所的分级标准(表4)。表4土壤有效硼与施用硼肥的效果土壤缺硼的临界指标因作物不同而异，如需硼较多的甜菜，缺硼的临界值可高达0.75毫克/千克;而需硼较少的禾本科作物可低至0.1毫克/千克。此外，土壤质地和酸碱度也影响临界值。当作物的需硼量低于土壤缺硼的临界值时，需施用硼肥。

表4　土壤有效硼与施用硼肥的效果

生产上常用的硼肥有硼砂和硼酸，两者均易溶于水，都可用作基肥、种肥和根外追肥。常用的施肥方法有撒施、条施和叶面喷施。作基肥一般每亩施用硼砂0.4千克左右，可与氮、磷、钾混合施，或与干燥细土混合均匀后施用。作种肥应将硼砂或硼酸施在播种或移栽的沟、穴中，避免与种子直接接触，以免抑制种子萌发和幼苗生长。根外追肥可采用0.1%的硼酸或0.2%的硼砂水溶液喷雾。喷至中片布满雾滴即可。喷施时间与作物种类有关，并要结合作物生育期进行，通常喷施2～3次为宜。

棉花生长在严重缺硼的土壤上，基肥的效果比叶面喷施好;在中、轻度缺硼的土壤上，追肥加叶面喷施一次，或者仅在蕾期、初花期和花铃期各喷施一次均能获得良好效果。

油菜生长在严重缺硼土壤上，以基肥加苔期、初花期叶面喷施效果最好;在中、轻度或潜在缺硼的土壤上，苗、苔期各喷施一次，效果较好。

花生施硼的最好方法是作种肥，每亩用硼砂0.25～0.5千克条施于播种沟或点施于播种穴的一侧作种肥;也可在花期用0.2%的硼砂溶液喷施1～2次。

禾谷类作物需硼较少，缺硼时可用0.1%～0.2%的硼砂溶液于孕穗期和初花期各喷施一次，严重时可在拔节期再增喷一次。

柑橘以喷施为宜，在蕾期～幼果期用0.1%～0.2%的硼砂或0.05%～0.1%的硼酸溶液喷2～3次。

苹果施硼宜在蕾期、盛花期用0.2%的硼砂或0.1%的硼酸溶液各喷一次较好。土壤施硼每株大树用100克、小树用30克左右硼砂较为经济有效。

蔬菜作物在苗期、花铃期用0.2%的硼砂溶液各喷一次增产效果显著。

大量的田间调查和研究工作证明，硼在多种土壤上对多种作物有很好的增产效果，增产幅度一般为5%～20%。在严重缺硼土壤上，成倍甚至10余倍的增产。因此，硼肥的施用已成为农业增产中一项重要的技术措施。

但是，这种通过施肥、改土措施使土壤适应植物生长的传统方法，成本高、耗能大，易污染环境。因此，近年来利用植物矿质营养基因型差异，选育对土壤有效养分利用效率高，抗逆能力强的植物种和品种，已引起人们的普遍兴趣。

所谓植物矿质营养基因型是泛指反映植物对某一矿质营养特性的遗传潜力。不同植物种和同种植物不同品种间的矿质营养特性有很大差别。其中某些特性是受基因控制，而且是可以遗传的。所谓对某养分的高效基因型，就是指可以在某养分有效浓度较低的土壤中正常生长发育，并能获得高产的植物类型;当环境中某养分浓度不断提高时，高效基因型具有较高的增产潜力，即肥料利用率高。

关于植物矿质营养基因型差异的研究，国外起步较早，1922年就曾发现不同玉米品种对各种肥力条件的适应性存在明显差异。近年来，无论在大量元素如氮、磷、钾基因型差异或微量元素基因型差异方面的研究，均取得了显著成绩。

许多研究发现，不同基因型植物在氮的吸收、同化和利用方面存在明显的差异，这些差异是由许多形态、生理和生化特性来决定的。植物吸磷效率基因型差异，不仅表现在植物对磷的吸收，而且表现在植物对体内磷的利用方面。磷高效基因型植物，可通过根分泌有机酸来活化和提高植物的磷营养效率。磷营养效率是由多基因控制的。钾营养效率不同的水稻品种，其根系生长有明显的差异。钾高效品种根细胞膜上钾离子运转速率是低效品种的5.6倍;高效品种根细胞质中含钾量较低，而液泡中含钾量较高。一些研究表明，钾营养效率由单个隐性基因所控制。

多年来，人们对植物硼素营养基因型差异的可能机理进行了大量研究。1941年就有人从同一土壤上栽培的44个葡萄品种中，发现其中14个品种严重缺硼，19个品种中等缺，11个品种没有缺硼表现。还有人发现，将对缺硼敏感的品种嫁接在不敏感品种的砧木上，接穗不出现缺硼症状。这说明不同基因型植物利用硼效率的高低，是由砧木根部的吸收和运转来控制的。研究证明，由严重缺硼引起的番茄“脆茎病”是由一个隐性基因控制;而芹菜对缺硼的敏感性是由单基因控制的。

近年来，华中农业大学微量元素研究室对甘蓝型油菜品种缺硼敏感性进行了研究，发现不同品种对缺硼敏感性差异很大。反应敏感品种的缺硼处理，其产量不到硼正常处理的10%，而不敏感品种可达90%以上。刘昌智等对18个油菜栽培品种硼营养效率的研究发现，不同品种对硼的吸收、分布和积累存在明显差异。在缺硼条件下，对硼不敏感的品种，硼的含量和吸收量均高于敏感品种，尤其是在花器官中高出敏感品种的2～4倍。说明对硼不敏感品种能够将体内的硼较多的分配到旺盛生长的部位，特别是花蕾中。

尽管人们在硼高效基因型植物的选育和生理生化基础研究方面，取得了许多可喜的成绩，然而，有关硼吸收的基因型差异的机理一直未得到满意解释。但可以相信，随着生物技术的迅速发展，人们不但能确定某一特定基因在染色体上的位置，而且能够借助内切酶将其切割开来，以便把目标基因转移到某种植物的染色体内，达到高产、优质、增强抗逆性的目的。那么，利用现代生物技术揭示植物营养机理的奥秘以及在植物营养性状的遗传改良方面，也会在不远的将来产生质的飞跃。