杂种优势产生的原理及度量

一、杂种优势产生的原理及度量

（一）杂种优势杂种优势（heterosis）是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种F1（第一代），在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。

20世纪80年代开始，南瓜在杂种优势利用迅速发展。“早青一代”西葫芦开创了籽用南瓜杂种优势利用的先河，籽用西葫芦产量由667m²，30～50kg增加到667m²，60～80kg。20世纪90年代，陈荣贤等人选育出无壳南瓜杂交品种，产量达到667m² 120kg以上，较常规品种增产70％～100％；吉星文等在2005年选育出白板（雪白片）南瓜杂交品种，产量达到667m² 80～100kg，较常规品种增产15％～40％。2000～2010年，大量的籽用南瓜杂交品种选育出来，典型代表有：金苹果无壳南瓜、金苹果光板南瓜、金苹果白板南瓜；瑞丰光板南瓜；晶莹光板南瓜；梅亚雪城白板南瓜等，籽用南瓜生产基本上实现了杂种化，成为南瓜育种发展最主要的方向。

（二）杂种优势产生的原理杂种优势的产生来源于F₁等位基因和非等位基因间互作，互作效应表现出正向或负向的中亲优势或超亲优势。

1.显性假说认为杂合等位基因间为显隐性关系，非等位基因间为显性基因的互补或累加关系，一对杂合等位基因只能表现出完全显性或部分显性效应；超亲优势只能有双亲显性基因累加效应产生。以南瓜的两个自交系为例，假定有5对基因互为显隐性的关系，且位于同一对染色体上。同时假定各隐性纯合基因（如aa)对性状发育的作用为1，而各显性纯合和杂合基因（如AA和Aa)的作用为2。双亲的基因型为AAbbCCDDee和aaBBccddEE，两者杂交，杂种1代的基因型应为AaBbCcDdEe。其亲本的作用力分别为8和7，杂种1代的作用力应该是10。由于显性基因的作用，F _l比双亲表现了显著的优势。同时显性假说认为显性基因对生长有利，隐性基因对生长不利。杂交使得P1的有利基因掩盖了P2的不利基因；P2的有利基因掩盖了P1的不利基因。结果导致杂种显性位点多于任何一个亲本，而表现优势。在许多质量性状遗传中可以用显性假说解释，如南瓜的皮色遗传、果型遗传、蔓性遗传等。但是认为显性基因对生长有利，隐性基因对生长不利是有疑问的。如无壳南瓜是隐性基因，并且单瓜籽粒数高、长势强，不能认为是不利基因，有壳、无壳是南瓜种壳遗传的两个方向。

2.超显性假说也称等位基因异质结合假说。认为一对杂合等位基因不是显隐性关系，而是各自产生效应并互作，再考虑到非等位基因的互作—上位效应，产生超亲优势的可能性很大。根据这一假说，杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位基因间的作用。假定ala1纯合等位基因支配一种代谢功能，生长量为1个单位，a2a2纯合基因支配另一种代谢功能，生长量为1个单位，杂种为杂合等位基因a1a2时，将能同时支配a1和a2所支配的两种代谢功能，于是可使生长量超过亲本达到2。例如玉米的两个自交系各有5对基因与生长量有关，以a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1与a2a2b2b2c2c2d2d2e2e2杂交，单交种的基因型为ala2b1b2c1c2d1die1e2，由上述假定可知，亲本的生长量各是5，而单交种的生长量应当是10，F₁具有明显的超亲优势。

等位基因和非等位基因间互作效应复杂，有显性、加性效应，也有上位效应。与南瓜经济性状相关的多数是数量性状，一些性状的遗传为加性效应为主，非加性效应作用较小；一些性状的遗传，以显性或上位效应为主，最终的产量性状，如单株产籽量是各个产量因素的综合表现，是多种基因互作效应的结果。在杂种优势利用中，经济性状相关的多数是数量性状与母本关系很大，还应考虑母性遗传有关的细胞质遗传、质核互作遗传对杂种优势的作用。

（三）杂种优势的简单度量杂种优势表现是多方面的，特别是籽用南瓜以籽粒产量性状为主的目标性状（早熟、果实大、结实性强、产籽量高），杂交品种有明显的优越性，超过双亲的相应性状。在其他性状如营养生长（出苗势、长势、营养体等），品质性状（产品外观、籽粒含油量、籽粒形状大小、籽粒色泽、籽粒整齐度等），生理功能（适应性、抗病虫、光和能力等）等也有不同优势，为便于研究利用杂种优势，通常利用下列方法度量杂种优势强弱。

1.超中优势（中亲值优势）（mid-parent heterosis）指杂交种（F₁）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1或P2）同一性状平均值差数的比率。公式：

H m-中亲优势指数；F1-杂种一代性状平均值；P1、P2-分别为双亲的同一性状平均值；H=0时，即F1等于中亲值时，无优势。

2.超亲优势（over-parent heterosis）指杂交种（F₁）的产量或某一数量性状的平均值与双亲高值亲本（HP）同一性状的平均值差数的比率。公式：

有些性状在F₁可能表现出超低值亲本（L P）的现象，如这些形状也是杂种优势育种目标时，可称为负向的超亲优势。公式：负向的超亲优势Lp= F1-LP/LP×100％

3.超标优势（over-standard heterosis）指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。公式：

4.杂种优势指数（index of heterosis）用某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比率，来度量F1超过双亲平均值的程度。公式：

5.离中优势以双亲平均值之差的一半作为尺度衡量F1优势的方法。公式：

如果将F1、P1、P2用遗传效应来表示：F1-h；P1-d；P2--d；则公式为：

h为显性效应，d为加性效应。加性效应可以固定遗传，显性效应是基因处于杂合状态时才有的，不能固定遗传。这种方法可以反映杂种优势的遗传本质。

（四）优势杂交育种与常规杂交育种的比较

1.遗传效应理论上，常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分；优势育种利用的是加性效应和不能固定遗传的非加性效应。

2.育种程序常规杂交育种先“杂”后“纯”，即先杂交后自交，最后得到基因型纯合的定型品种。优势育种先“纯”后“杂”，先选育自交系，再选配杂交组合，得到基因型杂合的杂交种。

3.种子生产常规育种获得定型品种-即常规种，制种时隔离繁殖即可。优势育种获得杂交种复杂，必须每年在隔离区种植父母本杂交制种。