籽用南瓜性别的激素控制

二、籽用南瓜性别的激素控制

南瓜植物在苗期已决定了性别，此时保护组织尚不发达，生长点在个体发育的整个过程中始终处于幼嫩的胚胎状态，性别分化及决定容易受外界变化的影响，性别表现出不稳定性和易变性，这就为人工控制环境、创造适宜栽培条件，有效地调控性别转换提供了可能。

解决这一问题的方法除采用春季提早育苗、保温等措施促进雄花早开发；夏秋季用遮阳网遮光育苗，促进雌花形成。利用化学物质也可以调节控制西葫芦性别的表现，许多植物激素、生长延续剂都会影响瓜类雌雄性别的表现。其中比较明显的是乙烯利、赤霉素（GA₃）和AgNO₃，其性别控制较温度、光周期更容易实现，有较高的应用价值。

（一）南瓜植物性别控制机理高等植物的性别表现受遗传因子及环境因子两方面的控制，基因控制性别是基本的，环境因子对性别表现有较大的影响。南瓜植物性别分化及遗传复杂，当性别一旦决定，其后的分化程序即相对稳定，但在性决定前还可以进行性修饰。性修饰就是在性别决定前使用性别表达因子控制性别表达，以期改变原定程序的表达而出现相反程序的表达。通过性修饰使基因型雄性的个体在表型上发生不同程度的雌性化或使基因型雌性的个体雄性化，从而实现性转变，达到性别调控的目的。与基因决定性别类似，外源性修饰因子性修饰亦是多种多样的，各种因子均可能在某种程度上起作用。在性别决定过程中光周期、温度、营养条件或其他环境条件的影响是必要的，植物接受这种暗示或诱导后，体内相应发生一系列联式中间生化反应过程，其中激素的作用及平衡在此中间过程中起决定作用，当其将植物接受的诱导信息积累到足以导致不可逆转的成花反应时，相应特定区域的D N A开始复制形成性别器官。同时，遗传基因可自主地反馈调节激素平衡、改变成花信息。

（二）激素对南瓜植物性别调控的作用性别分化是在激素和少量特异酶的作用下进行的，因此，人们通过性别分析分化期间各种内源激素含量的变化，以探索激素与性决定基因表达的关系。斋藤隆等1961年发现，黄瓜性型决定前生长点赤霉素水平较低时，雄花分化即受到抑制而形成雌性系，第一雄花形成时，内源赤霉素含量迅速升高，第一雌花形成时则含量迅速降低。而且，强雄性表现型较强雌性植株具有更高的内源赤霉素水平，但乙烯释放量则低于雌性较强的表现型。据此，李曙轩等（1975）用乙烯利和赤霉素处理性型决定前的黄瓜幼苗发现，乙烯利明显促进着生雌花，赤霉素则促进雄花形成。在近年来南瓜的研究方面也证明了上述结果。但是并不是瓜类植物及其他蔬菜都是这样的结果，曹宗奋等以雌雄异株菠菜为材料则得到了相反的结果，GA₃促进菠菜雌性花，乙烯利促进雄性花。苦瓜中GA₃是最有效的促雌激素，乙烯利仅在低浓度25×10-6时具有促雌效果，高浓度时作用不明显，甚至发生逆转。因此，激素调控蔬菜植物性别转换是一极其复杂的生理化过程。

影响瓜类雌雄性别的激素以赤霉素和乙烯效果最为明显。在黄瓜2～4片真叶时处理效果最佳。二者同时处理是否有对抗或增效作用曾有异议。罗宗洛、Lawahori等认为乙烯和赤霉素无对抗作用，而Robinson等则发现二者间有对抗作用。进一步分析认为，对抗作用的有无与赤霉素浓度及处理顺序有关，只有高浓度1.5×10-3～2×10-3赤霉素可抵消乙烯利对瓜类的促雌作用，表明乙烯利与赤霉素对瓜类性别的作用有一种量的关系。

（三）诱导雄花硝酸银和赤霉素都可以起到诱雄作用。通过喷施一定比例的植株和适当的次数，增加雄花量，以此解决前期无粉源或粉源不足，实现父母本花期基本相遇，保证正常坐果，从而可以有效地提高产量。

杂交制种利用硝酸银诱雄，可以利用较少的父本株数获得更多的花粉，供粉期也可适当提前，缩小父母本播种的时间差和面积比。从保密角度讲，因为能够诱导成全雄株，可以减慢父本的流失速度，有利于新品种的保护。

1.硝酸银诱导雄花用质量浓度为300mg/L的AgNO₃溶液，分别在南瓜子叶展平始期和第一真叶展平始期喷施。在傍晚采用手压式小喷壶喷洒全株，每次至叶面密集细小水珠，几近成流为止。试验证明，从第一真叶展平始期开始，喷施2次药剂，可以显著增加有效雄蕊数，提前雄花的盛花期（戚艺军等2004）。AgNO₃的诱雄作用具有位置效应，自第一真叶展平始期开始，按照一定的时间间隔（通常2 d）持续喷施AgNO₃，可诱导出强雄株或全雄株，且雄蕊花药发育正常。停止喷施AgNO₃后，对新发生的花原基诱雄特性随即丧失，再次喷施，可恢复诱雄作用。

用质量浓度为（200/300mg/L）的AgNO₃在西葫芦子叶平展期和4片真叶期，每隔3 d喷洒1次，共喷3次，效果显著（程永安等2002）。在子叶平展期为最佳诱雄时期，效果与GA₃相似。但是经AgNO₃在200/300mg/L处理的植株，生长正常，雄花发生早，节位低，着生节位多，花的数量大，雄花大且正常，经人工授粉后产生的种子也明显比GA₃处理的多。因此，化学诱雄首选AgNO₃。一些学者认为，西葫芦雄花发育不经历雌蕊原基的分化，硝酸银诱导西葫芦的性别转换过程，早在雌蕊原基出现以前就开始起作用了，A g⁺起动了雄化机制，抑制雌蕊原基的形成，实现雄化目的。

2．赤霉素诱导雄花程永安、张恩慧、欧敏功等（2002）对西葫芦的性别表现与化学控制研究中，用GA₃（50/100/1000mg/L），为一次配制分次使用，在西葫芦子叶平展期和4片真叶期，每隔3 d喷洒1次，共喷3次。结果表明GA₃有极显著的诱雄效果，在子叶平展期为最佳诱雄时期。诱雄后表现为第一雄花节位极显著降低，雄花数显著增多，不同浓度GA₃诱雄效果有差异，GA₃1 000mg/L诱出雄花数目比GA₃50/100mg/L显著增多。GA₃处理后的作用持续期不如AgNO₃长，低浓度GA₃的作用持续期不如高浓度GA₃长。

李曙轩认为，GA₃在50～2 000mg/L范围内，浓度越高，诱雄效果较强。试验发现，高浓度（1 000mg/L）的GA₃对西葫芦的正常生长产生不利影响。经GA₃ 1 000mg/L处理后，植株生长速度明显加快，叶片变小，叶柄细长，茎变细，节间距加大，使本为无蔓性西葫芦变成短蔓性。坐果能力下降，抗逆性减弱。因此，GA₃诱雄浓度控制在1 000mg/L以内。

（四）诱导雌花乙烯利是目前西葫芦等南瓜化学去雄，诱导雌花的主要使用药剂，由于南瓜花芽分化特点与黄瓜相似，在使用乙烯利处理南瓜浓度上参照黄瓜使用浓度。随着研究深入，不同研究者使用浓度有区别，特别是高浓度产生药害限制。产生高浓度限制差别的原因与使用时的温度有关，高温条件下，使用浓度高，容易出现药害。反之亦然。

1.处理及效应Robinson等在南瓜属的几个种的幼苗使用乙烯利（2-氯乙基磷酸）250ppm可相当长时期内抑制雄花的发育，但不影响雌花的产生。Rudich等在美洲南瓜中得到了相似的结果。Shannon和Robinson进一步研究用400～600ppm的乙烯利两次使用，最大程度减少了雄花，而不影响种子产量和质量。需要注意，不同自交系对乙烯利的反应不同，为取得最佳效果，制种者在生产不同杂交种时需要调节乙烯利的浓度。

程永安等（2002）报道，用50mg/L乙烯利，现配现用，在西葫芦子叶平展期和4片真叶期，每隔3 d喷洒1次，共喷3次。可降低雌花节位，雌花数增加69％以上。

吴俊玲（1998）在西葫芦幼苗长出4片完全展开的真叶时，用4种浓度（100 ppm、150ppm、200 ppm、250ppm）的乙烯利水溶液叶面喷洒。以后每隔5d喷洒一次，共处理3次。植株从第1～7节位长出的雄性小花蕾全部退化脱落，8节位开始生雌花，往上每节均为雌花。雌花开放的时间提早。乙烯利处理后叶片面积缩小，节间缩短，株型矮化，粗壮，叶色深绿，叶片叶绿素含量的升高，使光合效率提高。

崔辉梅等（2003）试验了乙烯利对南瓜座果节位和果实发育的影响，认为苗期喷施乙烯利能降低中国南瓜、日本南瓜、早青一代座果节位和促进果实发育。中国南瓜喷洒乙烯利的最佳时期为二片真叶期；日本南瓜、早青一代喷施乙烯利的最佳时期为一片真叶期。各南瓜品种在一片真叶期处理虽能使结瓜节位降低，但易出现僵苗，抑制幼苗生长，从而影响产量，因此，生产上要尽量避免在子叶期喷洒乙烯利。

2.不利影响乙烯利使用浓度超过一定范围，也会产生不利影响。用100mg/L乙烯利处理的植株，幼苗期植株显得弱小，生长速度慢，靠近生长点的茎处膨大，定植后植株萎缩死苗多，幸存的植株生长发育较其他处理植株迟缓。生长一段时间后，茎部易发生纵裂、外翻，侧枝数明显增多，诱雌效果不显著且空节增多。

用200mg/L（ppm）和250mg/L乙烯利处理组叶片（吴俊玲2007），叶绿素含量较高，但因植株过分矮化，叶片过于密集，通风透光性又较差，叶面积大为缩小。因此其光合效率并不高，反而影响产量。实际生产中发现，即是正常浓度处理，也存在南瓜果实变小，果实产量和种子产量下降的问题。不论从秧苗长势，还是从开雌花数目的多少及早期产量来看，最佳乙烯利处理浓度为100～150mg/L。

3．乙烯利药害解救姚星起等（2002）报道了西葫芦乙烯利药害解救方法。菜农用800×10-6乙烯利全株喷雾西葫芦，处理后西葫芦一直不能形成主茎，在两片子叶中间长出3～5个细弱的小芽，生长迟缓。而同期种植未使用乙烯利的西葫芦已进人开花结果期。

解救方法：每株西葫芦保留一个较壮的芽，用0.01％天丰素（油菜素内脂）5000倍液，植健宝1500倍液混合喷雾，7d一次，连喷3次。处理后西葫芦苗生长明显加快，叶片逐渐变绿，叶片大而厚，主茎粗壮，20d左右开始开花、结果，幼瓜生长快，瓜条直，产量较高。