第三节 花芽的分化
枸杞芽轴的生长点经过生理和形态的变化,最终构成各种花器官原基的过程,叫花芽分化。为了使枸杞植株尽早开花、结果,就要尽早完成从营养生长向生殖生长的转化,形成数量适当、质量好的花芽,才能保证稳产和优产。
一、枸杞花芽分化的过程
枸杞的生长点内开始区分出花或花序原基时叫花的开始分化。随之,花器官各部分原基陆续分化和生长,叫花的发育。从花原基最初形成至各花器官形成完成叫形态分化。在此之前,生长点内进行着由营养生长向生殖状态的一系列的生理、生化转变叫生理分化。不同枝条、不同部位、不同花序的枸杞花芽形态分化的进程各异。在宁夏银川芦花台,枸杞老眼枝上的芽眼花芽分化从4月初开始。花芽分化是从外叶腋开始进行,逐渐向花序中心分化;当年生结果枝的花芽分化随着枝条延长自下而上进行;新梢在伸长生长停止(6月下旬)后,花芽分化从主腋开始,然后两侧的副叶腋开始分化。枸杞的花芽分化从4月开始,一直持续到9月上旬。因此,枸杞的花芽分化,表现出单花分花期短,速度快等特点,但对一个枝条或一株树来说,有分化持续期长的特点。
枸杞花芽分化过程,按花器外部形态结构变化可分为五个时期。
(一)花芽分化初期
在新梢生长到5.7 cm时,基部第五个节的叶腋突起为小半球形,在显微镜下观察,小半球为花原始体;在老眼枝的花芽萌动前(一般在4月初),剥开花芽毡绒层和叶原基,同样可以看到突起的小半球,这一形态的形成表明花芽分化开始。
(二)花萼期
花原始体逐渐增大,顶部中央平,四周产生突起体,即萼片原始体。约在花原始体出现后2 d发生。
(三)花冠期
花原基继续增大,萼片伸长,在其内侧产生小突起,这是花瓣原始体,在萼片形成约3 d后发生。
(四)雄蕊形成期
花冠原基形成后,在其内侧很快产生新的小突起,即为雄蕊原基。在花瓣原始体后2 d发生。
(五)雌蕊形成期
雄蕊原基形成后,在其中央出现较大突起,中心凹陷,周围突起,发育为雌蕊原基。雌蕊逐渐生长,产生胚珠,花柱伸长到柱头。雌蕊的形成约需8 d。
二、影响枸杞花芽分化的主要环境因素
关于花芽诱因最早提出的是成花激素学说(Sachs,1880)。一个多世纪以来,植物学家进行了不懈努力,但至今成花素究竟是什么物质仍不能确定。20世纪50年代,发现了1~ 2年生作物花芽形成与日照长短有关,对日照长短产生效果的器官是叶片,花芽分化发生在生长点,所以认为成花激素产生在叶片,并能转移至生长点,这一假说已用嫁接试验获得证实。成花素的产生还可能要求低温,一些作物不经低温就不能开花,但迄今未找到与低温相关的物质。Bonner(1963)根据研究推测,成花素也许是类异戊二烯或甾类化合物。
关于成花机制的研究多半采用1~2年生作物,多年生植物似乎不是研究成花机制的理想试材。也许植物成花的理论基础是一致的,但Jackson(1974)认为温带木本植物与一年生植物在成花生理上有不同特点。例如,温带木本植物多为中生植物,花芽分化与开花之间有明显的休眠期,花芽的诱导和分化经历较长的时间,而且有较长时间不开花的幼年期,日照长短对花芽形成影响甚少。下面主要探讨环境因素对枸杞花芽分化的影响。
(一)光照
光是花芽形成的必须条件,在多种植物上都已证明遮光会影响植物的花芽分化率。枸杞是强阳光植物,低光强成花率和花芽形成量都会降低,花期延长。光强影响花芽分化的原因可能是光影响光合产物的合成与分配,弱光导致根的活性降低,影响CTA的供应。光的质量对花芽形成也有影响,紫外线抑制生长,钝化IAA,诱发乙烯产生,促进花芽分化,易于成花。
(二)温度
温度对植物新陈代谢产生的影响是众所周知的事实,如光合、呼吸、吸收和激素变化等,当然也会对花芽分化发生作用。枸杞对温度的要求不太严格,并且具有较强的耐寒性,在气温到达16℃时,花芽开始分化。随着温度的上升,花芽量逐渐增大。枸杞花芽分化的最适温度为17℃~22℃。气温超过33℃时,枸杞花芽分化明显受到抑制。昼夜温差也影响枸杞花芽分化,在有效积温数≥10℃的条件下,昼夜温差小,呼吸、蒸腾强度大,有效积累偏少,花芽分化率低;昼夜温差大,有效积温累计多,有利于花芽分化。
(三)水分
枸杞花芽分化期适度的水分胁迫可以促进花芽分化。枸杞在水分胁迫下花芽开始分化,灌水有利于花的发育,枸杞在花芽分化期土壤水分以10%为宜,其他时期要保持50%的有效水分。适当干旱可使营养生长受抑制,碳水化合物易于积累,IAA和GA含量下降,ABA和CTK相对增多,有利于花芽分化;过度干旱则不利于花芽的分化与发育。
(四)土壤养分
土壤养分的多少和各种矿质元素的比例可以影响花芽分化。缺氮花芽少,影响花芽发育,畸形花比率增加。适当增施钾肥可增大枸杞的花序,提高坐果率。
枸杞是耐盐碱能力很强的植物,对土壤盐碱度适应范围很广。在含盐量为0.5%~ 0.9%,pH值为8.5~9.5的灰钙土或荒漠土中,枸杞植株能够正常生长发育,并能获取一定的经济效益。
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