营养物质的合成与利用

第六节　营养物质的合成与利用

一、枸杞营养生长

根、茎、叶是植物体主要的吸收、合成和输导器官，称为营养器官。

（一）根的生长

植物的主根由胚发育而来。根的生理功能主要是固定植株，从土壤中吸收水分和养分，合成细胞分裂素、氨基酸。生长和吸收功能良好的根系是高产、稳产的基本保障。根的生长部位有顶端分生组织，也具有生长周期的特征。根也有顶端优势，主根的生长抑制侧根的生长，育苗移栽时切除主根可以促进侧根的生长。环境条件影响根的生长，根的生长具有向地性、向湿性、背光性和趋肥性。根生长受阻后，延长区减少、变粗，构造也发生变化，如维管束变小，表皮细胞数目和大小也改变，皮层细胞增多。土壤水分过少时，根生长慢，同时使根木质化；土壤水分过多时，通气不良，根短且侧根数增多。

（二）茎的生长

茎由胚芽发育而成，是植物体的营养器官，是绝大多数植物体地上部分的躯干。其上有芽、节和节间，并着生叶、花、果实，具有背地性，有输导、支持、贮藏和繁殖的功能。控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织。前者控制后者的活性，而后者的细胞分裂和伸长决定茎的生长速率。茎的节通常不伸长，节间伸长部位则依植物种类而定，有均匀分布于节间的，有在节间中部的，也有在节间基部的。双子叶植物茎的增粗是形成层活动的结果，单子叶植物茎的增粗是靠居间分生组织活动。

（三）叶的生长

叶是植物的重要营养器官，一般为绿色扁平体，具有向光性。植物的叶有规律地着生于茎枝的节上，其主要的生理功能是进行光合作用、气体交换和蒸腾作用。叶生长发育的状况和叶面积大小对植物的生长发育及产量影响较大。植物叶片的大小随着植物的种类和品种不同差异较大，同时也受温、光、水、肥、气等外界条件的影响。单叶片自叶片定型至1/2叶片发黄的时期，称叶片功能期。衡量植物叶面积大小常用叶面积指数表示，叶面积指数是指植物群体的总绿色叶面积与其所对应的土地面积之比。植物群体的叶面积指数随生长时间而变化，一般出苗时叶面积指数最小，随着植株的生长发育，叶面积指数增大，植物群体繁茂的时候叶面积指数达到最大。但当叶面积指数最大时，植物群体透光率最低，此后，部分叶片逐渐老化、变黄、脱落，叶面积指数变小。枸杞种类和品种以及外界环境条件的差异，是决定枸杞种植和产量的重要指标。研究表明，叶片斜向上伸展、株型紧凑的植物，最适叶面积指数较大；而叶片平展、株型松散的植物，最适叶面积指数较小。

二、枸杞生殖发育

花、果实和种子是植物体主要的繁衍后代器官，称为繁殖器官。

（一）花的生长发育

植物经过适宜条件的成花诱导之后，产生成花反应，其明显标志就是茎尖分生组织在形态上发生显著变化，从营养生长锥转变成生殖生长锥。经过花芽分化过程，逐步形成花器官。大多数植物的花芽分化都是从生长锥伸长开始的，在成花诱导下，逐步分化形成若干突起体，在原来叶原基的位置，分化形成原基、雄蕊原基和雌蕊原基。枸杞的花芽分化是在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，即为两性花，这类植物称为雌雄同花植物。

不同植物的开花龄期、开花季节、花期和单花的开放时间长短差异极大。多年生植物生长到一定时期才能开花，少数植物开花后死亡，多数植物一旦开花便每年都开花，直到枯萎死亡为止。花粉成熟后，花粉借外力的作用从雄蕊的花药传到雌蕊柱头上的过程，称为传粉。传粉的方式主要分为自花传粉、异花传粉和常异花传粉。枸杞属于常异花传粉植物，是指异化传粉介于5%～50%的传粉方式。因为异花传粉时，由于雌、雄配子来自不同的植物体，分别在差异较大的环境中产生，遗传性的差异较大，由此结合而产生的后代具有较强的生命力和适应性。

（二）果实的生长发育

果实是由子房或与子房相连的附属花器官（花托、花萼、雄蕊、雌蕊等）发育而来。多数果实是子房通过授粉、受精发育而来。果实生长过程一般也和营养生长一样呈“S”形曲线，表现为“慢—快—慢”的生长周期，如枸杞等。但一些核果类植物生长则呈双“S”形，在生长中期有一个缓慢期。果实在生长末期发生一系列特殊的质变，称为成熟。枸杞果实成熟时，呼吸作用和代谢发生变化，色、香、味也都发生变化，果肉也由脆变软。但有些植物果实成熟时没有显著变化。

（三）种子的生长发育

种子由子房内的胚珠发育而成。在自然成熟情况下，种子和果实的成熟过程同时进行。对于采收的未成熟果实，在贮藏期间用乙烯利等人工催熟剂处理后，虽然果实可以发生成熟时的生化变化，但种子并不随之成熟。这表明种子和果实在成熟时各有其独立的生理生化变化规律，但相互之间也有影响。在种子形成初期，呼吸作用旺盛，因而有足够的能量供给种子的生长并满足有机物的转化和运输。随着种子的成熟，呼吸作用逐渐降低，代谢过程也逐渐减弱。在种子成熟期间，可溶性物质如糖类、氨基酸、无机盐等大量输入种子，称为合成贮藏物质的原料。多数药用植物的果实和种子的生长时间较短、速度较快，此时若营养不足或环境条件不适宜，都会影响其正常生长和发育。因此，以果实或种子为食用器官的植物，给予适宜的营养条件和环境条件，才有利于果实和种子的正常发育。

对于多年生植物而言，营养生长和生殖生长交错进行，而且不同年份的生殖器官发育也有重叠发生。营养生长是生殖发育的基础，生殖器官的数量和强度又影响营养生长。研究表明，随着结果数量的增加，营养生长对单株总重量影响较少，对茎和叶的干物质积累影响较大。营养生长和生殖发育是相互依赖、竞争和抑制的，在营养物质的分配上，生殖器官影响物质分配最显著，同一棵树不同生长时期，由于生殖器官发生早晚、发育质量和获得营养的范围差别，其花芽质量、坐果率和果实大小都不一样。在春天，枸杞多年生枝花芽分化和花芽质量都优于新梢的，且果实成熟期较早。同时，生殖器官之间也存在着竞争，过多的开花或结果，由于供给营养物质不足，常会引起落花落果，而降低产量。