节抗旱耐旱作物品种

第十一　节抗旱耐旱作物品种

一、培育耐旱作物品种

不同种类和品种的作物对干旱环境有不同的反应，它们的生理生态特征对干旱有不同的适应性。了解掌握作物的抗旱特征，对合理安排和管理作物、作物布局和播期选择及高产稳产是必要的。

干旱地区农业生产，首先要选用适合当地栽培的抗旱丰产作物与品种。比如选用小麦品种：

（1）农大146号小麦品种，该品种植株较矮，茎秆粗壮，耐肥抗倒，成熟正常。对干旱反应不敏感，属抗旱性较强的品种。

（2）耐节水栽培高产小麦品种——平阳27，其根层结构贮水、调水能力强，苗期生长相对缓慢，根系生长迅速，可提高播前土壤水分利用率。库源体系的运水、用水效率高，根、茎、叶、穗水分通道不易被堵塞，在干旱缺水条件下，麦苗鲜嫩翠绿，正常抽穗，产量较高。该品种水分补偿能力强，在受到严重干旱后补水，生长发育正常。

（3）高产节水型小麦品种——冀84-5418，具有高产、稳产、综合抗性强、适应性广、农艺性状好的特点。在节水栽培条件下能获得高产。试验结果是在拔节前水分胁迫，拔节后供水良好，产量可达7620千克/公顷；拔节至开花期水分胁迫，在拔节前和开花后水分供应良好，产量为7465.5千克／公顷；后期水分胁迫，开花前水分供应充足，产量为6235.5千克／公顷。通过抗旱性鉴定，抗旱系数为0.912，属中等抗旱品种。

另外，航天生物育种在近些年来也取得了长足的发展。

太空环境与地面环境有天壤之别，如微重力、强辐射、高真空、高洁净等，特别是空间微重力和高能粒子辐射条件是地球上从未遇到过的，在这种特殊的环境下，会使植物、农作物种子及微生物获得地球上罕见的诱变，科学称之为“航天生物育种”，它的直接应用，可提高生物产品产量，改善菌种的有利性状，创造新品种。从1987年开始，我国先后在9颗卫星和4艘飞船上搭载了600多个植物、农作物及微生物菌种，并取得了喜人的成果，搭载的植物种子经地面选育，一条黄瓜可达1.5千克，水稻单季亩产在700千克以上。有些地球上不能研制的药物、地球上冶炼纯度不高的物质，都可以在太空的环境中完成。

二、抗旱与生物基因工程

近年来，生物生命学及生物基因工程技术发展迅速，对培育植物耐旱耐盐作物新品种进行了研究，取得了一些阶段性进展。

干旱是现有耕地农作物生产力的最大限制因子；土壤盐分过多则是利用盐碱地资源，扩大耕地面积的最大障碍，此两种逆境已经制约了农业的发展。全球范围内水资源相对不足及局部地区水资源的严重匮乏，使得借助于代价高昂的工程措施来解除干旱和盐渍对农作物的不良影响的可能性甚小，因而培育耐旱耐盐的农作物品种是未来农业发展的必由之路。

迄今为止，提高作物耐旱耐盐能力的常规育种所取得的成就较为有限。这不仅是由于耐旱耐盐的复杂性，育种实践中没有可靠的选择指标，更是由于现有作物品种中真正耐旱耐盐的遗传资源贫乏。如耐盐性，大多数作物品种的耐盐性相差不大，杂交改良的可能性极小，唯有利用野生种质资源才能奏效。

分子生物学及植物基因工程技术的飞速发展，为耐旱耐盐品种的培育提供了新的可能性。尽管现阶段植物耐旱耐盐的分子育种还未达到实用化阶段，然而，对植物耐旱耐盐的分子生物学机制的了解有了长足的进步；近年来关于生物膜上离子泵的研究，阐述了盐碱胁迫下膜的一系列应答过程，分离并鉴定了数十种植物的干旱或盐应答（response）基因，且其中部分应答基因涉及渗透调节剂的生物合成的酶类，或与信号传递有关的蛋白质，其表达与调控机制已初见分晓。更有意义的是一些旨在提高耐旱耐盐能力的植物基因工程尝试展示了光明的前景。

1.干旱及盐应答基因

长期以来，人们对干旱及盐胁迫对植物生长、发育及分化诸过程的影响及植物对胁迫的应答反应进行了大量研究，但对植物耐旱耐盐的分子生物学机制所知甚少。近年来关于干旱及盐胁迫下植物基因的定量或定性变化的文献已逾百篇。迄今为止，许多植物中均已发现存在一系列干旱及盐应答基因（蛋白质），这包括几乎所有经济意义的农作物，且一些研究中还比较了耐旱耐盐性不同的种或种间杂交组合、品种乃至于耐性突变体。大多数盐及干旱应答基因的产物及其功能目前尚不清楚，只有少数基因产物与功能已经明确或有了研究线索。它们在盐或旱胁迫下表达增强意味着渗透调节剂甜菜碱、脯氨酸、山梨醇、肌醇甲醚及甘油生物合成增加，因而增强了植物耐旱耐盐能力。另一类应答基因可能与其他基因的表达调控有关：例如耐盐苜蓿细胞系表达一种含锌指结构的多肽，一般认为此结构为转录调控因子所特有。近年来愈来愈多的证据表明盐和干旱胁迫下生长降低并非由于膨压降低所致，而是细胞壁蛋白变化的结果。至于大多数其他应答基因，尽管某些基因的序列已知，甚至所编码蛋白的化学物理性质均已了解，但其功能仍停留在推测阶段。

2.应答基因表达的调控

植物干旱及盐应答基因的表达及植物对胁迫的感受、信号传递及基因活化的结果，细胞第二信使系统（如磷酸肌醇、钙调素）参与了该过程，但其细节尚不清楚。近年来一些研究集中于应答基因转录水平上的调控。

植物干旱及盐诱导基因表达调控研究不仅具有重要的理论意义，也有实际应用价值。如鉴定了一种特异性的干旱或盐应答启动子，便可直接应用于植物耐旱耐盐的基因工程。就一些以提高渗透调节物质生物合成水平进行的基因工程而言，此类启动子可赋予转基因植物更经济地利用自身同化物的能力。因此，该领域已成为一个热点。

3.植物耐旱耐盐的基因工程

基因工程技术打破了物种间遗传信息横向转移的壁垒，为缺乏遗传资源的农作物耐旱耐盐育种带来了新的契机。植物耐旱耐盐基因工程的可行性及困难，体现在发育、形态结构及生理水平上的植物耐旱耐盐机制是现阶段植物基因工程难以“操作”，唯有体现在代谢水平上的耐旱耐盐机制有可能利用基因工程手段加以有限的改造，而且对这种改造的后果，特别是对经济产量的影响目前尚难以预料。一方面生理生化研究表明植物耐旱耐盐性似乎不可能由一个代谢步骤、甚至一条代谢途径所决定，另一方面目前也缺乏单一的代谢改造对植物细胞内其他代谢过程或网络的影响等方面的相关资料。因此，耐旱耐盐性的基因工程育种尚有一定难度。

渗透调节作为一种植物耐旱耐盐机制已为人们所公认，一些相容性（compatible）渗透调节物质，如脯氨酸、甜菜碱、甘油、山梨醇、甘露醇、肌醇及其衍生物，在植物或微生物的代谢途径已基本明确，代谢改造以提高这些渗透调节物质在植物或微生物中的代谢途径已基本明确；代谢改造以提高这些渗透调节物质的生物合成水平也就成为植物耐旱耐盐基因工程的首选策略。现阶段及将来该策略仍会是植物耐旱耐盐基因工程的重点，方法会不断完善，也可能进入实用化阶段。

随着耐旱耐盐分子遗传研究的不断深入，有可能在染色体上定位并运用map-based cloning分离、克隆耐旱耐盐的主效或开关基因，而对这类基因的操作与转移也必然是未来植物耐旱耐盐基因工程的策略之一。

4.农业生物工程的前景和展望

最近一个时期，外国人担心21世纪中国的粮食能否自给。诚然这种担心也不无根据，我国人口每年净增约1600万，现已超过13亿，而耕地面积按1957～1992年的36年统计每年递减30万～50万公顷。至今耕地面积将共减少约170万公顷，人均不过0.07公顷。目前粮食年总产4.5亿～4.6亿吨（1995年底国家正式公布为4.6亿吨），人均为375千克。今后每年要增加1000万吨才能维持目前的人均水平。肉类目前人均38千克左右，今后每年递增30亿—50亿千克才能维持目前的人均水平。加之目前全世界粮食储备大幅度下降，自1990年以来全世界粮食总产与消费一直持平，因此外国对中国这样的用粮大户能否自给特别关心是可以理解的。今后中国现代农业生产的增长不仅是产量问题必须同时考虑品质、营养和保健的问题才能适应市场的需要；在发展农业的同时还必须考虑如何保护环境和大自然的生物多样性，保持良性生态循环才能满足持续农业的要求。其难度必然比过去要大得多。要满足农业发展的上述总体和具体的要求，必然要采用多方面的综合措施，找到能调动生产积极性的新的科学生产关系。生物工程技术必然是我国今后农业的出路。

（1）可能成为第二次绿色革命的技术基础20世纪60年代墨西哥和印度由于引种了矮秆抗倒伏、抗锈、耐水肥高产小麦良种，产量提高了5倍，变粮食进口国为出口国。菲律宾推广半矮秆、抗倒伏、耐肥高产水稻良种，10年左右实现了大米自给。这些由传统育种技术带来的丰硕成果被赞誉为绿色革命至今令人记忆犹新。然而这次绿色革命所解决的主要问题似乎只是实现在良好水肥条件下的高产这个唯一的目标，以现代农业发展的要求来衡量，这是很有限的目标。现代持续农业需要的不仅是高产，还需品质优良、营养价值高、抗病虫、抗逆的优良品种，还应尽可能少地依赖化学农药，减少环境污染等。显然这样的绿色革命目标远远超出了第一次绿色革命的深度和广度，其所依赖的技术也必然是以多学科为基础的综合性高技术。从生物工程已经取得的成就和目前发展的趋势可以预见其所具备的潜力是完全可以为下一次绿色革命做出重要贡献的。1985年发表的抗草甘磷的转基因烟草作为生物工程在农业方面开始应用的标志，十余年来所取得的成果已充分显示了它的巨大潜力。

（2）改良作物品质①利用修饰植物储藏蛋白基因序列使富含Lys （赖氨酸）和Try （色氨酸），以补足禾毂类蛋白的这方面缺欠，或使M et （蛋氨酸）和Cys （半胱氨酸）含量增加以弥补豆类和蔬菜在这方面的不足。利用人工合成基因或富含这类氨基酸的异源蛋白基因都能达到上述目的，已有成功的实例。②改变淀粉生物合成途径中关键酶在转基因植物的相对含量而使淀粉含量、糖分积累发生变化，或改变直链淀粉与支链淀粉的比例，均有成功报道，因此改变水果、蔬菜风味，开发新型工业用淀粉是可行的。③增加或抑制脂及生物合成途径中关键酶在转基因植物中的表达以改变脂及酸链长度或饱和度，从而改变脂肪酸的结构和组成，以满足保健食品和工业用油脂的需要，已初步证实是可行的。④利用反义R NA技术抑制番茄果实软化过程中的关键酶、聚半乳糖醛酸酶或乙烯前体合成酶，可使番茄果实在储存期的软化拖延而增加其商品价值。美国的转基因番茄品种Flarr Savr就具有此种性质并已被食品及药物管理局（FDA）批准上市。