【摘要】:大液泡的形成,细胞核的移位,为小孢子的不均等分裂创造了条件。在花粉发育过程中,小孢子细胞核在分裂前的移动与细胞器极性分布的创建是雄配子体形成的关键事件,而不对称分裂是分化形成生殖细胞的必要条件,对营养细胞的命运影响不大。造成小孢子细胞核移动的原因通常认为与其形成中央大液泡有关。但小孢子细胞核的移动并不是由于大液泡的扩张而被动地随机被挤到细胞的边缘区域,因为细胞核通常移动到花粉萌发孔的相对位置。
刚从四分体游离出来的小孢子具有浓厚的细胞质和一个位于中央的细胞核,随后小孢子的体积开始增大。大多数被子植物小孢子体积增大的同时,细胞质发生液泡化,逐渐形成一个中央大液泡,细胞质成薄层贴着细胞壁,核也从中央位置移到细胞边缘特定的位置,即与萌发孔相对位置的细胞边缘,小孢子呈现出明显的极性状态。大液泡的形成,细胞核的移位,为小孢子的不均等分裂创造了条件。在植物发育的许多形态发生事件中,不均等分裂的结果是产生两个体积大小明显差异的子细胞。因此,不均等分裂标志着一个新的发育过程的开始。在花粉发育过程中,小孢子细胞核在分裂前的移动与细胞器极性分布的创建是雄配子体形成的关键事件,而不对称分裂是分化形成生殖细胞的必要条件,对营养细胞的命运影响不大。
造成小孢子细胞核移动的原因通常认为与其形成中央大液泡有关。但小孢子细胞核的移动并不是由于大液泡的扩张而被动地随机被挤到细胞的边缘区域,因为细胞核通常移动到花粉萌发孔的相对位置。对小孢子中的大液泡形成的机理还不清楚。近来,有关细胞骨架的研究证明微管对小孢子核的位置变化起着重要作用。在沼泽紫露草(Tradescantia paludosa)的研究中发现,小孢子细胞核的移动最初与液泡的增大有关,而后核移动到特定的位置则是依赖微管的作用。同样,在水稻小孢子细胞核中也表现了相似的移动机制。研究表明,细胞核的位移、纺锤体轴的决定与小孢子内部极性因子的分布,均是保证小孢子正常不对称分裂的重要过程。
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