花粉壁结构

3.11.1　花粉壁结构

枸杞成熟的花粉壁明显的区分为外壁和内壁两层，外壁又分外壁外层和外壁内层，其中外壁外层包括覆盖层、基粒棒层和基足层。从同时期绒毡层发育及其分泌物成分来看，在小孢子发育早期和中期，绒毡层细胞分泌的主要物质为孢粉素，所以，在外壁外层中沉积的大量物质为孢粉素。而外壁表面具有的齿状突起纹饰，是绒毡层解体期间积累形成的。在此期间，绒毡层降解产物中包含了丰富的脂类及各种解体的细胞器。所以，脂类和蛋白质等成分成为了齿状突起纹饰的主要组成部分。内壁主要由多糖性质的纤维素组成。内壁的结构虽然变化不多，但在萌发孔部位，内壁是其主要的组成结构。枸杞花粉外壁的发育与熊足铁筷子（Helleborus foetidus）等有所不同。在熊足铁筷子中，首先形成花粉原外壁，随后积累迂曲的片层，构成原基粒棒，并逐渐沉积孢粉素形成基粒棒，然后基粒棒两端扩展形成覆盖层和基足层，最后形成外壁内层和内壁。

研究证实，外壁内层及内壁由纤维素构成，外壁外层则由孢粉素组成。花粉壁的组成物质分别来源于小孢子和花药绒毡层。参与壁形成的细胞器为内质网和高尔基体。

有关资料表明，许多植物花粉壁的形成过程及组成成分非常相似，但也有特殊情况，如Tapenochilos属的小孢子从四分体释放后，外壁无基粒棒，仅由紧密相连的排列无序的小棒组成，其外有厚的成层覆盖物，无孢粉素沉积。另外，在复合花粉春兰（Cymbidium goeringii）中，尽管花粉壁也分外壁和内壁，但因所处部位不同，外壁结构存在很大差异。

在不同植物中，花粉内壁、外壁的结构有所不同，花粉壁的多样性不仅表现在其表面雕纹差异，在其发生过程中也有所不同。在双子叶拟南芥、西红柿等一些减数分裂同时型的植物中，花粉原外壁的发育与枸杞一样出现较早，在四分体时期原外壁已开始形成，出现基粒棒结构，但是在单子叶植物水稻中，却是在小孢子游离时形成花粉原外壁。关于花粉内壁的研究报道甚少，仅知道它和外壁内层同时发育，主要成分是果胶纤维素，且在萌发孔区域明显增厚。

枸杞花粉原外壁的形成与大多数双子叶植物一样发生在四分体时期。花粉原外壁形成时，最先出现的是花粉原外壁原基，原外壁原基为一层疏松、无结构的层次，随后在原外壁原基上分化出了花粉的原外壁。在原外壁原基形成前，四分孢子胞质中出现了大量的光滑内质网及其形成的囊泡，因此可以认为，花粉外壁的最初发生与光滑内质网的分泌物有着直接关系。而且，花粉的原外壁原基与原外壁依次发生，并且在其形成过程中，并没有观察到胼胝质壁参与形成原外壁原基或原外壁的迹象或证据。鉴于这些现象，作者认为在四分体中形成的花粉原外壁，是由小孢子本身分泌的物质形成的，是小孢子基因调控的结果，而胼胝质壁没有参与花粉原外壁的形成。

目前，对于花粉原外壁的形成机制还尚不明了，有学者认为是由小孢子本身产生的原外壁（纤维素性质）提供了外壁发育的模式，指导着孢粉素物质的沉积。有的学者认为是胼胝质壁提供了花粉原外壁的模板，这个花粉原外壁的模板像印章一样拓出印迹，然后小孢子按照这种模板印迹分泌形成花粉的原外壁。从枸杞花粉原外壁形成过程来看，后者的观点站不住脚，而前者的观点又很模糊。

枸杞最初形成的花粉原外壁结构很清晰，在小孢子游离到药室以后，由绒毡层分泌的孢粉素物质由乌氏体携带并转移到花粉原外壁上后迅速填充到了花粉原外壁的中间，逐渐将花粉原外壁填实。之后，绒毡层细胞的降解产物，包括脂质、蛋白质等物质在花粉原外壁的表面进行沉积，从而使花粉外壁变得厚实，最后形成了具有齿纹突起的花粉外壁。然而Maria（1995）在Platanus acerifolia中研究认为，胼胝质壁在花粉原外壁的构建和后来外壁的沉积具有积极的作用。但是作者并不认同Maria的观点，作者认为小孢子本身分化形成的花粉原外壁理论能更好地解释花粉外壁在小孢子游离之后才形成的现象。

正常的花粉外壁通常是3层结构，但在多种雄性不育植物中发现，小孢子的败育也导致孢粉素物质不能有规律地形成外壁的3层结构，败育花粉的壁完全是孢粉素物质的堆积。这是小孢子控制花粉外壁构建的有力证据。因此，在花粉外壁形成过程中，绒毡层细胞仅仅合成，并利用乌氏体转运了孢粉素物质，而如何利用孢粉素物质构建花粉外壁的机制，作者认为应该是由小孢子自身调控的。

在花粉壁分化过程中，在花粉壁特定部位形成了萌发孔。对于花粉壁萌发孔形成的机制目前仍然是一个未解决的问题。枸杞小孢子刚刚从胼胝质壁内游离出来时，在特定部位的外壁外层就出现断裂，并且断裂处下方具有很多电子密度较高的颗粒物。因此，这个花粉外壁裂口就是最早的花粉萌发孔。根据小孢子发生前后的一系列迹象，作者推测，枸杞花粉萌发孔位置的确立是由小孢子自身的内在基因控制的，在花粉原外壁形成过程中就已经确定，并在小孢子发育早期迅速分化。在枸杞花粉萌发孔形成过程中，由质膜分泌出来的大量颗粒物迅速形成花粉内壁，以防止花粉的细胞质外流。由于花粉外壁和内壁在小孢子液泡化过程中分化形成，所以在二胞花粉形成后，花粉就在萌发孔的内侧形成了一个较大的胞质囊区，由绒毡层等分泌的营养物质就是通过胞质囊区进入到花粉内。因此花粉的胞质囊区不仅仅是一个简单的液泡化区域，而且可能是控制花粉后期发育的门户。