枸杞两种绒毡层功能的差异

4.6.5　枸杞两种绒毡层功能的差异

众所周知，绒毡层是植物体中一种短命的营养组织，这种营养组织不仅在发育高峰时与小孢子发育、营养供应有关，而且其降解产物依旧与花粉外壁纹饰合成，以及花粉与柱头的相互识别和传粉作用等有关。目前研究表明，绒毡层的降解过程属于PCD过程。绒毡层细胞在特定发育时期的PCD与花粉的发育密切相关。通常绒毡层降解起始于四分体或之后的时期，至二胞花粉产生前后基本完成。

研究表明，枸杞异型绒毡层，与玄参科黑蒴属的Alectra Thomsoni和番茄（Lycopersiconesculentum）等异型绒毡层一样，其药壁和药隔绒毡层具有不同的来源及形态。除此之外，枸杞两种绒毡层的分化和降解时间以及原生质体组成也有差别。药壁绒毡层分化完成的时间稍早于药隔绒毡层，二者分别在次生造孢细胞和小孢子母细胞早期分化形成，但药隔绒毡层开始降解和完全退化解体的时间却早于药壁绒毡层。药隔绒毡层在减数分裂、四分体及小孢子早期不同发育阶段均可见其开始降解现象，而药壁绒毡层多数在小孢子液泡化期间开始降解。在小孢子晚期和二胞花粉中期，二者先后解体、消失。所以，药隔绒毡层存在的时间较药壁绒毡层更短。但是，由于药隔绒毡层位于药隔，并且具有较大的体积、表面积，且凸向药室，这样其含有的营养物质更多，营养物质向药室输送的效率更高。因此，这两种绒毡层不仅在营养物质向药室分泌和输送的效率上有差异，而且在营养物质输送的时间上也有差别，药隔绒毡层承担的小孢子营养功能主要在小孢子发育的早期，而药壁绒毡层在其解体消失之前均具有营养功能。

在减数分裂结束以前，枸杞药壁绒毡层细胞含有较丰富的核糖体和粗糙内质网，药隔绒毡层细胞含有较丰富的光滑内质网，这就意味着在小孢子母细胞发育期间，药壁绒毡层细胞具有较高的蛋白类物质的合成率，而药隔绒毡层细胞在多糖和脂类物质上的合成较高，并且小孢子母细胞期间母细胞对多糖和脂类物质有较高的需求。枸杞的两种绒毡层这种功能上的差异可以在甜椒（Capsicumannuum L.var.grossum）和番茄异型绒毡层的组织化学和含量测定中得到证实。在四分体胼胝质壁降解期间，两种绒毡层细胞内均出现了大量的核糖体、粗糙内质网、分泌团与电子致密颗粒物，而在绒毡层细胞壁及周围表面、药室及四分体胼胝质壁表面也大量分布着与绒毡层细胞内同样的电子致密颗粒物。作者根据致密颗粒物、分泌团与核糖体、粗糙内质网的存在、分布位置与出现的时间推测，这些电子致密颗粒物很可能就是大量聚集的胼胝质酶。因此，在四分体后期，两种绒毡层共同承担了合成、分泌胼胝质酶的功能，而药隔绒毡层的存在增强了胼胝质酶合成和分泌的效率。

已有研究表明，绒毡层细胞不同功能的实现和转换与其细胞壁和内质网代谢调节作用有很大关系。通常在分泌细胞中，粗糙和光滑内质网丰富而形态多样，它们在蛋白质、多糖和脂质的合成、转化和运输上具有非常重要的作用。这也就很容易理解枸杞绒毡层细胞作为一种分泌细胞其细胞质中的高尔基体为什么不发达的原因了。作者认为，是因为枸杞绒毡层细胞内发达的内质网及其形成的囊泡替代了高尔基体的加工和分泌作用，将粗糙内质网和光滑内质网合成的蛋白质、多糖和脂类物质由囊泡运输并分泌到了细胞外。这种推测在北美短叶松（Pinusbanksiana）和百合（liliumhybridavar. enchantment）绒毡层细胞中也得到了印证，百合绒毡层细胞中也存在大量来源于内质网的扁平囊泡，而其细胞质中的高尔基体并不丰富。枸杞异型绒毡层超微结构特点及其不同绒毡层细胞的变化与其营养物质合成、转运及分泌功能息息相关。

另外，杨淑娟对枸杞花药发育钙定位后发现，药隔绒毡细胞的胞质及内切向壁和径向壁积累了大量的钙颗粒，而药壁绒毡层细胞则相对较少。在四分体阶段绒毡层发育高峰时期，药隔绒毡层细胞中的内质网、核糖体和线粒体等细胞器非常丰富，线粒体中聚集了钙颗粒，而药壁绒毡层细胞没有观察到上述现象。所以，从侧面也表明药隔绒毡层的代谢活动与药壁绒毡层存在着差异。