子房发育期间营养物质分布特征

5.3.3　子房发育期间营养物质分布特征

小孢子母细胞时期子房壁各组织细胞由薄壁细胞组成，细胞排列紧密，维管束刚开始分化。这时各个组织细胞中具有较多的多糖、少量的蛋白质颗粒和脂质颗粒。在子房壁的内表皮细胞表面分布有较多的蛋白质、脂质与多糖混合物。

四分体时期蛋白质、脂质与多糖物质趋向于集中分布于近子房壁内侧的薄壁细胞与内表皮细胞。单核至二核花粉发育期间，子房壁中蛋白质和多糖含量逐渐增多。

开花时子房壁内表皮细胞及其内侧薄壁细胞中仍分布着较多的多糖，而同时维管束中出现了丰富的多糖和蛋白质成分。总体上，蛋白质和脂质物质较之前减少（见图5-5）。

综上所述，柱头、花柱和子房在发育成熟过程中，多糖、蛋白质和脂质的分布具有明显的时空变化规律。随着雌蕊发育的成熟，柱头乳突细胞及柱头薄壁组织细胞中的淀粉粒和蛋白质颗粒逐渐减少，到开花时，已经很少有贮藏形态的多糖、蛋白质与脂质物质。淀粉粒和蛋白质颗粒大量集中于柱头引导组织，而引导组织腔隙表面分布着丰富的脂质、多糖及蛋白质。在花柱发育过程中，表皮和皮层薄壁组织中大量的淀粉粒和蛋白质颗粒有减少趋势，到开花时多集中分布于引导组织中，而位于花柱中央的引导组织腔隙表面出现了非常丰富的脂质以及蛋白质和多糖物质。

此外，在雌蕊发育过程中，胎座含有大量淀粉粒，发育后期胚珠表面及其珠孔部位分布有大量的糖蛋白和脂质物质。子房维管束与花柄维管束相连，在子房基部各维管束逐渐汇合与花柄维管束相接，因此，花柄为子房发育及营养物质的代谢提供了物质保证。

大量研究证明，柱头分泌物在花粉识别、花粉萌发及花粉管生长方面具有重要作用，而且柱头上的水和蛋白与花粉粒和柱头的识别有关。薛妙男等对沙田柚花粉管生长过程中花柱中有机物变化测定结果发现，在花柱各组织中多糖和蛋白质在花柱道中的含量最大，糖蛋白明显地定位于乳突细胞壁表面上，在细胞壁外部形成一个糖蛋白层，有些则呈颗粒状。而李平等对山茱萸花柱和柱头研究发现，成熟的柱头乳突细胞、薄壁细胞以及花柱皮层薄壁细胞中含有丰富的淀粉粒，特别是柱头的乳突细胞淀粉粒的含量非常丰富，表皮细胞中淀粉粒较少。此外，超微结构研究发现，内质网发达是脂类物质分泌腺的典型特征之一。在柱头细胞中具有丰富的内质网，柱头乳突细胞的内质网参与了多糖和蛋白质等分泌物成分的合成。

在枸杞柱头和花柱发育后期，柱头乳突细胞及引导组织腔隙表面出现了非常丰富的脂质以及蛋白质和多糖物质，所以推测，脂质和糖蛋白质可能参与了花粉的识别作用，而引导组织腔隙表面的脂蛋白可能对引导花粉管在花柱中的定向移动具有直接的作用。引导组织中大量积聚的淀粉粒和蛋白质颗粒则可能主要作为贮藏的营养物质，是花粉管移动的营养和能量来源。

据研究，柱头上分泌液的组成主要有蛋白质、氨基酸、酚类化合物、脂类和糖类。脂类被认为有助于粘住花粉粒，减少柱头失水；酚类有助于防止病虫对柱头的侵害，有选择地促进花粉粒的萌发；糖类供给花粉管生长的营养；蛋白质参与识别反应。枸杞柱头和花柱中这种脂类、蛋白质和多糖的组织分布特点，目前尚未见相关报道。

结合前人研究结果，作者认为脂质、蛋白质和多糖在植物有性生殖过程中具有重要的作用，在花粉的识别、花粉管的定向移动，以及雌配子体发生发育和双受精前后，承担了重要的角色。