大孢子母细胞形成

5.5.2　大孢子母细胞形成

孢原细胞出现后，位于其下方的细胞进行平周分裂，与孢原细胞一起形成了一个由5个左右细胞的纵向细胞列。与此同时，孢原细胞表面的原表皮细胞也进行相应的分裂，将纵向细胞列包围，形成了一个具有3列细胞组成的指状突起。在指状突起形成过程中，位于其基部外侧的胚珠原基细胞迅速分裂、向上生长，逐渐将指状突起包围（见图5-9），同时，由于一侧的胚珠原基细胞分裂较快，所以，幼胚珠很快弯向一侧（见图5-10）。这个包裹指状突起的原基细胞就是珠被原形，位于指状突起上方的珠被（远珠柄端）叫做外珠被，位于指状突起内侧的珠被（近珠柄端）叫做内珠被。

在指状突起继续分化的同时，顶端的孢原细胞逐渐增大，胞质变薄，形成了大孢子母细胞。而其后面的几个细胞由于受到大孢子母细胞的挤压，逐渐解体。大孢子母细胞形成后，迅速进入减数分裂阶段。与此同时，大孢子母细胞的细胞壁开始积累胼胝质。胼胝质壁在大孢子母细胞的细胞壁沉积呈现明显的极性和动态分布。母细胞胼胝质积累结果，靠母细胞合点端的细胞壁内没有胼胝质壁，而其珠孔端的胼胝质壁却非常明显，从珠孔端到合点端其胼胝质壁由厚变薄，直至没有，并且胼胝质壁厚度与小孢子母细胞相比要薄得多。此时，大孢子母细胞的体积增大呈楔形，细胞核大，多位居细胞的中央，核仁大而明显，核膜完整。细胞质中液泡较小且少，质体和线粒体较为丰富，具有少数体积较大的类脂体。之后，细胞核移向合点端，胞质变稀薄，细胞出现了极性分化。紧接着大孢子母细胞进入减数分裂过程。减数分裂前期Ⅰ时，在母细胞核内出现了明显的核液泡，但随着核膜的解体核液泡减少，当核膜大部分消失时，核液泡也随之消失。细胞器也呈现一定的极性分布，表现为珠孔端的细胞器增多，并超过合点端，细胞质核糖体密度有一个降低的过程，而后发生一定程度的回升，期间质体、线粒体的结构变得难以区分，内部结构模糊，显示出衰退状态。细胞内的小液泡在此过程中增多，类脂体数量增加，内质网的数量有所减少（见图5-11）。

图5-9　孢原细胞的分化

图5-10　大孢子母细胞核液泡化

关于核液泡的发生，有人推测，它在减数分裂前期时起到浓缩核基质的作用，使染色体分布于更少的核基质中，便于同源染色体识别和联会复合体的形成。有人认为，它参与了细胞核中某些孢子体信息的消除，发生了“细胞核改组”。也有人认为，核液泡可能具有类似细胞质液泡的某些功能，参与了核中某些物质的贮存或消化，或参与孢子体某些信息物质的降解。作者将其与小孢子母细胞分裂特点联系起来看，认为减数分裂早期细胞核形成核液泡可能是减数分裂发生的一个重要的细胞学特征，具有浓缩核基质的作用，并参与某些孢子体信息的消除，为减数分裂创造条件。

而大孢子母细胞表面形成的胼胝质壁与小孢子母细胞表面的胼胝质壁有些类似，二者的形成时间一致，但是，厚度和完整度上二者存在很大差异。此外，经过胼胝质壁阶段后，大小孢子母细胞都从二倍体转变成了单倍体，因此，作者认为，母细胞表面的胼胝质壁应该是母细胞减数分裂发生的必不可少的结构，它能够保证减数分裂不受体细胞等其他因素的干扰，为减数分裂的顺利进行创造出了一个良好的发育环境。但是胼胝质壁的具体功能在二者中可能有差异。

一般在薄珠心胚珠中，孢原细胞直接分化为大孢子母细胞，进行减数分裂产生1个功能大孢子，而枸杞孢原细胞分化成为大孢子母细胞的方式与大多数被子植物相同。因此，枸杞大孢子母细胞分化以及胚珠发育方式基本与大多数薄珠心胚珠发育类型一致。

图5-11　大孢子母细胞发生及母细胞减数分裂特点