枸杞果实发育的超微结构与酶分布特点

8.3　枸杞果实发育的超微结构与ATP酶分布特点

根据张宁等对枸杞果实发育模式及营养物含量变化研究结果，枸杞果实生长为双“S”形，发育分为3个阶段，即第一次快速生长期、缓慢生长期和第二次快速生长期。枸杞果实韧皮部和果肉库薄壁组织超微结构及其ATP酶活性反应物分布形式在上述3个发育阶段结果如下。

第一次快速生长期上（果长小于2倍花萼）在此生长期间对果实韧皮部的超微结构观察可见：筛管无核，液泡解体，细胞器很少，仅少量的线粒体和质体沿管腔壁分布，管腔中絮状物丰富。伴胞较小、细胞核大、胞质浓厚、细胞器丰富、线粒体发达。筛管/伴胞复合体（SE/CC复合体）之间胞间连丝非常少，SE/CC复合体与周围韧皮薄壁细胞之间几乎不存在胞间连丝，所以，SE/ CC复合体与周围韧皮薄壁细胞间形成了共质体隔离。韧皮薄壁细胞较大，液泡化程度有的较高，胞质中线粒体和质体较多，液泡中絮状物与筛管管腔中的一致，细胞间胞间连丝较多（与SE/CC复合体比较），特别是紧邻库薄壁细胞的韧皮薄壁细胞。表明，韧皮部与果肉库薄壁细胞具有共质体联系。经ATP酶细胞化学定位观察，韧皮部ATP酶活性反应物很少，仅在筛管、韧皮薄壁细胞的质膜、囊泡膜和的胞间连丝中有少量分布。与此同时，果肉库薄壁细胞纵向伸长，细胞核大，有的呈裂瓣状，细胞液泡化或囊泡化程度较高，囊泡中也有较多的絮状物，线粒体、质体等细胞器沿细胞壁分布，胞间连丝较少，ATP酶活性反应物较多，主要分布于质膜上，囊泡膜、核及核膜上也有分布，并且与韧皮部紧邻的库薄壁细胞在液泡膜上有较多的分布。之后，果实开始积累淀粉粒。当果实长度达2倍花萼时，韧皮部和库薄壁组织中的淀粉粒积累达到了高峰。同时，韧皮薄壁细胞囊泡、膜泡数量多，ATP酶在韧皮部各组分细胞的质膜、囊泡膜、液泡膜、胞间隙表面均有分布，并且韧皮薄壁细胞胞间连丝两侧的囊泡和ATP酶分布较多。超微结构观察，筛管线粒体的脊退化并出现线粒体基质颗粒。库薄壁细胞高度液泡化，ATP酶在库薄壁细胞的质膜和胞间隙分布较多，并且ATP酶活性反应物在不同的库薄壁细胞间出现了极性分布现象，即一侧库薄壁细胞质膜上的ATP酶活性反应物分布较多，相邻的另一侧库薄壁细胞质膜上的ATP酶活性反应物分布较少或没有。韧皮部边缘的韧皮薄壁细胞的胞间连丝仍然较多，且与之相邻的库薄壁细胞液泡膜的ATP酶活性高于其质膜的ATP酶活性。

缓慢生长期（转色前青果，中期）枸杞果实第一次快速生长后，出现了一个缓慢的生长过程。这个阶段生长显著变慢，韧皮部和果肉库薄壁细胞中的淀粉粒迅速消失，韧皮部各个组分细胞壁变厚，胞间连丝分布状况同前，韧皮纤维细胞壁剧烈增厚，韧皮薄壁细胞壁呈波浪状，同时在其细胞壁附近可见很多含有似纤维丝状物的胞吐膜泡。而筛管管腔此时也充满了似纤维状丝状物，并且可以看到筛管中这些似纤维丝状物在韧皮薄壁细胞之间通过囊泡和膜泡转运。在缓慢生长末期，韧皮部各细胞细胞壁变得非常厚实，筛管管腔内容物很少，伴胞和韧皮薄壁细胞囊泡丰富，ATP酶主要分布在其质膜上。韧皮部边缘的韧皮薄壁细胞胞间连丝依旧较多，其质膜ATP酶活性仍低于库薄壁细胞。而库薄壁组织细胞壁出现凸凹扩张，胞间连丝和细胞壁较薄处的囊泡和膜泡丰富，中层电子密度增大，胞间隙ATP酶反应物分布很多，活性很强，且细胞间ATP酶反应物沉积形式及强度不同，仍然具有极性分布现象，一侧质膜上的ATP酶分布较少，另一侧的ATP酶分布在液泡膜及内侧颗粒上，且分布较多。

第二次快速生长期（开始转黄果、黄色果、红色硬果和成熟果实）在第二次快速生长期间，韧皮部各组分细胞囊泡运输旺盛，韧皮薄壁细胞和筛管中的囊泡仍然较多，其胞间连丝分布状况依旧变化不大，伴胞胞质仍旧浓密。ATP酶活性反应物在各组分细胞的质膜、液泡膜、囊泡膜及其周围颗粒物上仍旧较少。韧皮薄壁细胞中可见成对存在的异常发达的线粒体。与此同时，库薄壁细胞的大小和ATP酶活性及分布状况发生了很大的变化。从果实转黄开始，库薄壁细胞在皱折的细胞壁和其胞间层的ATP酶活性骤然剧烈增高，并且质膜附近的分泌囊泡非常丰富，ATP酶活性很高。到黄果期，库薄壁细胞急速膨大，相当于之前（果实转黄时）的3倍以上，且在细胞交界处的细胞壁剧烈曲折、膨胀、变形，为果实的完全膨大做好了结构上的准备。此时，胞间隙与曲折变形的细胞壁、胞间层、质膜和囊泡膜及附近颗粒物的ATP酶活性异常高，表明，同化物转运活动处于非常旺盛阶段。红果期，库薄壁细胞的细胞壁逐渐伸展，但是在细胞交汇处其细胞壁变形，中层无规则的扩张，而ATP酶活性在中层、胞间隙、质膜和囊泡膜上没有变化，仍然非常高，并且不同库薄壁细胞间质膜和囊泡膜的ATP酶依旧呈极性分布。说明，库薄壁细胞同化物卸载活动非常旺盛（见图8-2、图8-3和图8-4）。