“育新号”花药发育的细胞学特征

时间：2023-11-16 百科知识版权反馈

【摘要】：雄蕊原基至造孢细胞时期在此期间，“育新1号”（不育系）与“宁杞1号”（可育系）花药发育状况相同。表明，在小孢子母细胞期间，不育系与可育系花药发育均正常，并且不育系花蕾增大开始超过可育系花蕾。表明随着花粉败育程度的加深，四分孢子与绒毡层细胞的解体方式和解体程度基本相同，而花蕾其他结构发育没有受到影响。由不育系四分体退化现象来看，不育系花粉败育的发生和消失是发生在四分体期间。

10.3　“育新1号”花药发育的细胞学特征

雄蕊原基至造孢细胞时期在此期间，“育新1号”（不育系）与“宁杞1号”（可育系）花药发育状况相同。雄蕊原基分化后，原基四个棱角原表皮下分化出体积较大、核大、胞质浓的孢原细胞。孢原细胞经过垂周和平周分裂，形成了两层弧形排列的初生造孢细胞和初生周缘细胞。初生周缘细胞经多次平周和垂周分裂，由外向内逐渐分化出了药室内壁、中层和绒毡层细胞。与此同时，初生造孢细胞平周及垂周分裂后形成了次生造孢细胞。次生造孢细胞呈马蹄形分布，细胞多边形、体积大、排列紧密、胞质较浓厚（见图10-2）；而原基中部逐渐分化出了药隔维管束。

此时，不育系与可育系花蕾纵径＜2.8mm，横径＜2.0mm。表明，在花药发育初期，不育系花药发育正常，花蕾形态大小与对应的可育系没有区别。

图10-2　“育新1号”次生造孢时期花药

小孢子母细胞时期小孢子母细胞发育初期，不育系与可育系的小孢子母细胞均在邻绒毡层以及花粉囊腔中央的细胞角隅处细胞壁内侧出现了胼胝质沉积，之后胼胝质在母细胞壁内迅速沉积，并形成了厚厚的胼胝质壁将母细胞包裹。随着药室的增大，母细胞游离、变圆，电子显微镜下不育系与可育系小孢子母细胞的线粒体、核糖体等细胞器非常丰富。小孢子母细胞减数第一次分裂后，并没有立刻形成细胞壁，而是紧接着进行了第二次分裂，所以，枸杞不育系与可育系母细胞的减数分裂属同时型。减数分裂结束后，二者的胼胝质壁发生内陷，逐渐向四分孢子之间凸进，将4个四分孢子彼此分隔开来。在此期间，绒毡层细胞及细胞核体积增大，形成了具2～4个核的较大型细胞，并且胞质很浓厚。此时，不育系花蕾纵径在2.8～3.5mm，横径在2.0mm左右；可育系花蕾纵径为2.8～3.0mm，横径为2.0mm左右。表明，在小孢子母细胞期间，不育系与可育系花药发育均正常，并且不育系花蕾增大开始超过可育系花蕾。

四分体时期四分体刚形成时不育系与可育系一样，四分体被厚厚的胼胝质壁包被。绒毡层细胞径向增大、胞质浓厚。电镜下四分孢子胞质丰富、着色深。表明，不育系四分体刚形成时发育正常。此时，其花蕾纵径为3.6～ 4.5mm，横径为1.9～2.9mm。之后，可育系的四分体胼胝质壁被绒毡层细胞分泌的胼胝质酶降解，逐渐变薄，且绒毡层细胞和四分孢子没多大变化。这时，可育系的花蕾纵径为3.0～5.0mm，横径为2.0～2.5mm。

但是，不育系花药在四分体形成之后却出现了一系列的异常变化，并且四分体最后完全退化、消失。其花药具体变化如下。

不育系四分体退化初期不育系四分体开始退化时，其四分孢子的胞质开始变薄，并且胞质中出现了一些小液泡。与此同时，发现其绒毡层细胞发生了明显的降解和退化现象（见图10-3）。电子显微镜下观察，绒毡层细胞中充满了大小不等的小液泡。这些迹象表明，此时不育系四分体中的小孢子开始发生退化，与可育系比较，其绒毡层细胞出现了提前解体迹象。

图10-3　不育系退化初期的四分体

在幼蕾至花冠露出不同发育阶段的花蕾中，不育系四分体退化现象均可见到。四分体退化早期花蕾长度增加迅速，其增加幅度纵径为4.6～8.0mm，横径为3.0～3.2mm。

不育系四分体退化中期在四分体退化过程中，小孢子胞质中的小液泡逐渐增多，并于胞质边缘汇聚，形成较大的液泡。同时，绒毡层细胞液泡化剧烈，胞质急剧减少，众多大液泡充斥着整个细胞。随后，小孢子胞质中液泡化也进一步加剧。随着小孢子液泡化程度加深，小孢子的胞质迅速收缩、解体。紧接着，其细胞核也发生收缩、降解。最后小孢子退化的仅剩下细胞壁还残留在解体的胼胝质壁中。此时，四分体已经严重变形。与此同时，绒毡层细胞的胞质和细胞核也先后收缩、解体。

在四分体退化期间，花蕾的花冠显著露出，花蕾纵径为8.0～13.0mm，横径为3.0～3.2mm。表明随着花粉败育程度的加深，四分孢子与绒毡层细胞的解体方式和解体程度基本相同，而花蕾其他结构发育没有受到影响。

不育系四分体退化末期四分体退化末期，药室中严重变形的残余四分体很快解体，并被花药吸收，最后完全消失。接着，仅剩细胞壁空壳的绒毡层也于原位解体、消失。最后药室处于空囊状态（见图10-4、图10-5和图10-6）。说明在四分体退化末期，残余四分体与绒毡层先后解体，最后均完全消失。

此时花冠松弛，花蕾即将开放，花蕾纵径为13～16.0mm，横径为3.0～3.2mm。之后，小花开放，花粉囊腔呈空瘪态。

由不育系四分体退化现象来看，不育系花粉败育的发生和消失是发生在四分体期间。在整个四分体和绒毡层解体过程中，花蕾其余结构发育正常，而花粉发育则停留在了四分体阶段，并且，四分体解体过程一直持续到开花前半天左右。在四分体退化解体期间，不育系花蕾发育经历了幼蕾、冠露、冠显和冠弛4个发育阶段，持续时间长达6天左右，与可育系花蕾发育有明显的差异。