枸杞绒毡层与雄性不育

10.4.1　枸杞绒毡层与雄性不育

大量研究表明，许多作物的花粉败育都归于绒毡层发育异常。绒毡层提前退化或绒毡层细胞变得异常肥大，细胞核扩大，高度液泡化，细胞径向延长，或绒毡层推迟退化等，最终导致花粉败育。

目前，国内对由绒毡层异常引起的雄性不育机理基本上可以分为两种：一是由于绒毡层细胞高度液泡化挤压小孢子母细胞，导致小孢子母细胞减数分裂不能正常进行，形成异常四分体。败育发生在小孢子四分体形成前。二是败育发生在雄配子体发育时期。在单核靠边期，由于绒毡层细胞延迟退化，并且径向异常膨大，挤压小孢子致使小孢子在形成二胞花粉之前完全裂解，导致花粉败育。

绒毡层在小孢子发育中具有重要的作用已被大家普遍公认。在花药发育的过程中，绒毡层细胞是运送养分到花粉母细胞的通道；当绒毡层解体后，它的降解产物可以作为花粉合成DNA、RNA、蛋白质和淀粉的原料。正常的绒毡层细胞，在四分体形成后其细胞连接松弛，开始解体，并随着花粉的成熟而逐渐退化、消失。发育异常的绒毡层细胞必然影响给小孢子输送营养而使其发育受阻，导致花粉败育。

此外，在小孢子发育的不同时期，绒毡层细胞分泌不同的营养物质供给小孢子发育需要。如果绒毡层发育异常，可导致小孢子发育所需的特殊营养物质供应受阻。从作者的研究结果来看，“育新1号”与“宁杞1号”相比较，其绒毡层细胞在四分体形成之后即出现液泡化，意味着这时的绒毡层细胞提前发生了退化、解体。紧随其后的是其四分孢子也开始发生液泡化。这与“宁杞1号”绒毡层细胞发育有明显差异。而绒毡层细胞的提前退化，又直接导致了四分体的解体。在“育新1号”四分体解体过程中，其绒毡层细胞异常肥大、高度液泡化，呈现出深度解体现象，自然不能合成和分泌胼胝质酶，从而导致了四分体的胼胝质壁未能及时降解。这与对萝卜等雄性不育花药的观察有些类似。“育新1号”四分体因胼胝质壁无法降解，致使四分孢子营养供给受阻，四分体最终解体。因此绒毡层细胞的提前退化，是“育新1号”花粉最终败育的原因。但是，是什么原因诱发了绒毡层细胞的提前解体，有待于进行更深入的探讨。