苹果的生长发育特性

时间：2023-11-16 百科知识版权反馈

【摘要】：第三次根系生长高峰在9月上旬至11月下旬，此期正值苹果采后根系贮藏营养迅速增加，但随土温下降而结束。苹果的花芽是混合芽，苹果花芽除腋花芽外都在枝条顶端形成。苹果的花芽分化，多数品种都是从6月上旬开始至入冬前完成，整个过程分为生理分化、形态分化和性细胞成熟三个时期。苹果开花期因丽江各地气候不同而有一定差异。

第一节　苹果的生长发育特性

一、根系生长

图2－1　苹果的根系

（一）根系生长特点

（1）苹果树根系（图2-1）。在一年中无自然休眠现象，只要条件合适，全年均可不断生长，或由停止生长状态迅速恢复到生长状态。根系生长温度苹果根在3℃时开始生长，7℃以上生长加快，20～24℃生长最好，小于3℃和大于30℃时，根系停止生长。

（2）根系生长动态与砧穗组合、树体生长结果状况、气候、土壤状况等密切相关。有机物与内源激素的积累可促进根的生长，冬季低温和夏季高温、干旱可抑制根系生长。在清耕和冬季低温影响下，根被迫休眠。

（3）根系生长高峰与枝梢生长高峰、果实发育高峰交错发生，每个时期只有一个营养中心。在一年中，苹果根系出现2～3次生长高峰，幼树多为3次，盛果期树一般为2次，健旺树也有3次生长高峰。第一次根系生长高峰在3 月上旬至4月中旬间出现，第二次根系生长高峰6月底至7月初出现，此期发根量最多、时间最长、生长最快。第三次根系生长高峰在9月上旬至11月下旬，此期正值苹果采后根系贮藏营养迅速增加，但随土温下降而结束。

（二）影响根系生长的因素

影响根系生长的因素很多，一方面是由砧木和接穗亲和性有关，在丽江如用西府海棠为砧木或丽江山定子为砧木，嫁接苹果的亲和力都很好，寿命长。用西府海棠为砧木，须根发达，长势健壮；而用丽江山定子砧则细长根多，分枝稀疏。同时与树体营养水平关系密切，就是说根系生长与地上部营养水平密切相关。当结果过多、叶片受害、光合产物不足时，根系被抑制；如果严格控制产量，加强叶面追肥，则促进根系的生长。

另一方面与环境因素有关，而这些环境因素主要是温度、水分、通气性、养分等组成。

1. 土温

苹果根系当土温达1～2℃时开始生长。土温过高过低，都不利于根系吸收水分和无机盐，甚至能使根系死亡。

2. 土壤含水量

适于根系生长的土壤湿度是田间持水量的60%～80%，低于50%根系生长受阻，低于20%时，根停止生长。土壤水分过多，则通气不良，根系窒息死亡，或吸水不足呈生理干旱，造成落叶。

3. 土壤通气性

主要是土壤中氧和二氧化碳含量对根系生长发生重要影响。当土壤中氧含量在10%以上时，根才能正常活动；15%以上时，长出新根；低于5%时即停止生长。而当土壤中二氧化碳达10%时，根的代谢机能就会受到破坏。

4. 土壤养分

根系有趋肥性，即向肥料多的地方生长，尤其有机肥多时，土壤温度湿度、水、气、肥状况好，根系发生吸收根多，加长根系活动时间。适量增施氮、磷肥，可促进根系生长，但氮过多，枝叶徒长，不利于发根。

二、芽与萌芽

（一）芽的特性

苹果的芽按性质分为叶芽、花芽两种（图2－2）。

1. 叶芽

叶芽也可以看成枝芽，呈三角形，尖长而较直，展叶后长成枝，叫做新梢或营养枝。枝条按生长状况可分为：徒长枝、普通枝、纤细枝、叶丛枝。

芽是分化器官、长成枝干和树冠的基础。苹果树上芽的种类颇多，从着生部位上分为顶芽与侧芽，从芽质上分为饱满芽和秕芽、次饱满芽；按性质分为花芽和叶芽，按发生位置分为主芽和副芽，按发生时间分为隐芽、潜伏芽和早熟芽。这些类型的芽，在建造树冠和形成产量中，各有不同的作用。

2. 花芽

苹果的花芽是混合芽，苹果花芽除腋花芽外都在枝条顶端形成。混合芽萌发的结果是枝按枝条长度分为短果枝，其长度5cm以下；中果枝，其长度为5～15cm，节间较短，枝条较粗壮；长果枝，长度在15cm以上的果枝。长果枝与发育枝不易区分，可根据顶芽的饱满程度来判断。

图2－2　苹果芽的种类和形态

腋花芽，在当年生枝的叶腋处形成的芽，第二年能开花结果。

苹果的花芽分化，多数品种都是从6月上旬开始至入冬前完成，整个过程分为生理分化、形态分化和性细胞成熟三个时期。花芽为混合芽，花序为伞房状聚伞花序。每个花序开花5～8朵，多为5朵，中心花先开，边花后开，以中心花的质量最好，坐果稳，结果大，疏花疏果时应留中心花和中心果，多疏边花和边果。花芽先发叶后开花，并从果台上抽生副梢，果台副梢抽生的多少、长短随品种和结果母枝的营养条件而异。

（二）芽萌发条件

萌芽期苹果树萌芽又分为芽膨大期和芽开绽期。芽膨大期标准是芽开始膨大，鳞片开始松动，颜色变浅。芽开绽期标准是鳞片松开，芽先端露出幼叶叶尖。

1. 温度

苹果大多数芽在形成当年不萌发，经过自然休眠后，一般在日平均气温5℃以上、土温7～8℃，经10～15天，即开始萌芽。花芽萌动比叶芽早。

2. 水分

春季高温、干燥、天气晴朗，萌芽早而整齐，延续时间短；反之，低温、阴雨、潮湿则萌芽晚、持续时间长。生长季其他时期萌芽则取决于水分条件。雨水充足，萌芽较多；天气干旱则难以萌芽。可用调控水分，促进与抑制萌芽抽梢。

3. 品种与树势、枝势

芽的萌发与品种密切相关，如富士萌芽率比金冠高、金冠萌芽率比国光高；短枝型品种比普通型品种高。树势旺，枝势强，枝直立，芽萌发率低，局限于枝梢顶部或剪口下几个芽萌发。另外，树体贮藏营养充足者，萌芽早；树冠外围和顶部的强枝比内膛和下部的枝条萌芽早。同一枝条上顶部芽萌芽也早。在夏剪等刺激下，本来不会萌发的芽，也可提早萌发（如摘心、扭梢、秋剪等）。

三、开　花

从花的结构而言，花的雄蕊上着生花药，花药中有花粉囊，囊中装有花粉。雌蕊由花柱构成，顶端为柱头，下部有子房与胚珠（图2－3）。

苹果开花期因丽江各地气候不同而有一定差异。一般在4月上旬～4月下旬，每花芽有花3～7朵，且中心花先开。苹果是异花授粉植物，大部分品种自花不能结实。各类结果枝的比例因树龄、品种不同而有变化。通常是幼树的长果枝和中果枝较多，随着树龄的增大，短果枝比例迅速上升，及至盛果期，一般可达70%以上，衰老期几乎完全是短果枝。从品种上看，金帅等品种的长果枝与中果枝较多，新红星、红富士等品种的短果枝比例大，容易形成腋花芽。

（一）苹果开花期

开花过程必须顺序经过花芽膨大→芽开绽→花序伸出→花序（蕾）分离→初花→盛花→终花→谢花期等几个时期。

（1）初花期

全树有5%的花开始开放的时期。

（2）盛花期

图2－3　苹果花结构图

全树25%以上的花开放为盛花初期，50%的花开放为盛花期，75%以上的花开放为盛花末期。

（3）终花期

全部花已开放，并有部分花瓣脱落。

（4）谢花期

大量落花至落花完毕。

苹果开花，在一个花序内，中心花先开放，侧花顺次开放；在各类果枝中，短果枝花先开放，中、长果枝花随后，腋花芽开花最晚；不同年龄时期的苹果树相比，成龄树比初果期开花早，弱树比旺树开花早。实际上苹果花开放可分为三批花，第一批花多为中心花，第二批花为边花，第三批花为腋花芽花，发育弱的花。一般以第一批花质量好，坐果可靠，果形大而高桩。

（二）开花条件

（1）温度

一般，日平均气温8℃以上时，花芽开始萌动，日平均气温15℃以上时，多数苹果品种开花。但不同地区开花期不同，主要与当地花前、花期气温有关。每个品种都需要一定的积温量才能开花。例如，对元帅来说，≥3℃的积温需要281～288℃，或≥5℃的积温达193～206℃。

多数品种花期适温为18℃左右。一朵单花开放历时2～6天，一个花序开完需7天左右，全树或全园花期一般为8～15天左右。

（2）品种

花期早晚，各品种相差较大，开花早的品种有甜黄魁、伏锦、红玉、祝光、鸡冠等，晚开花品种为国光。处于中间状态的为富士、元帅系等。

四、授粉、受精和坐果

（一）授　粉

花朵开放时，雄蕊花丝挺起，随后，花药开裂，散出花粉粒。花粉经昆虫和风传播落到雌蕊柱头上。在柱头上发芽，生出花粉管。花粉管钻入柱头并沿花柱伸向子房，完成受精。

花粉传播　苹果树是异花授粉树种，在自然环境中主要靠访花昆虫和风的共同作用，才能充分授粉。大部分苹果品种自花（同品种类）不能结实，或结实率不高，不能满足生产需要。在苹果花期管理中，缺少昆虫传粉时，单凭风传花粉，授粉效果很差。

在生产实践中，访花蜂类已成为苹果树授粉得力员工。例如，1只蜜蜂1h内可访花1000朵左右，通常一群蜂中，每天约有4000头工蜂外出访花，按1天活动4h计，则一群蜂1天就可访花1600万朵。667m²苹果园里平均有20万朵花，换算后，一群蜂可为80亩左右苹果园授粉。

近年来，我国从日本引进野生传粉昆虫——角额壁蜂、凹唇壁蜂，667m²苹果园只需释放80～100头壁蜂，这种蜂工作效率为蜜蜂70～80倍。其活动温度比蜜蜂低2～3℃，活动范围多在60m²范围内，若花源不足，可飞达100～150m。活动时间，苹果花期天气晴朗时早8点至下午6时，每天工作10～11 h。每头雌蜂每分钟能访花20～30朵并送粉一次，一天可访1万～1.2万朵花。

（二）花粉发芽

花粉的发芽率除受本身发育程度的影响外，授粉时的外界温度、湿度和柱头分泌物的状况都影响发芽强弱。正常花的花粉发芽力是相当高的，但在高温、高湿下，很快丧失其发芽力。苹果花粉在15.5～21℃时，发芽最好，受精最宜，在26.6℃以上时，花粉发芽受到明显抑制。

（三）授粉的亲和性

苹果自花花粉落在自花柱头上，往往不萌发，或即使萌发，花粉管也伸长很慢，不久逐渐萎缩，而异品种花粉，则能正常萌发并迅速长出花粉管进行受精。花粉在柱头上这种亲和力表现，是在长期系统发育中形成的一种特性；由此，能防止自花授粉，保持其后代优势。苹果品种间亲和力很不一致（表2-2），此表是配置授粉树最好的参考资料。

（四）花粉直感

花粉的遗传成分直接影响当代果实的发育，这种现象称为花粉直感。如杜习魁等报道（1981年），用红玉、大国光花粉授给秦冠和国光，果大、形正、色泽艳美、含糖量高；红玉花粉授给金冠，果实耐藏，不易皱皮；印度花粉给其他品种授粉，果形变异很大。

（五）坐果与落果

1. 坐　果

授粉的花朵能否使幼果坐住，关键是受精；坐的果能否长大，关键是营养。不同的苹果品种坐果率也有高低差异，花朵坐果率由高而低的顺序是：国光﹥烟红蜜﹥烟青﹥金冠﹥红光﹥玉霰﹥印度﹥富士﹥青香蕉﹥伏花皮﹥鸡冠﹥元帅。

2. 落花、落果

未受精、受精不良和营养供应不及时的花和幼果出现几次脱落现象。

（1）第一次出现在盛花后9～16天，落掉的是未受精的幼子房。

（2）第二次在盛花后21～28天，果实直径0.5～0.7cm时，落掉的是初步发育的幼果，原因是受精不良和营养不足所致。

（3）第三次在盛花后37～43天，即幼果直径1cm左右时，落果原因是幼果营养不良所致。

表2-1　丽江苹果主产区的物候期

（4）第四次，有些品种（旭、红玉、元帅、津轻等）在采前1个月左右出现落果，多数因成熟不一致、霉心病等所致。

上述4次落果中，第一次落果数量最多，第二次较多，第三次较少，第四次最少。后两次落果对产量、质量损失较大。元帅落果率最高可达50%。

五、果实发育

（一）果实发育日期

不同苹果品种的果实从落瓣开始到果实成熟，需要不同的天数，这就关系到早熟、中熟、晚熟苹果品种。

（二）果实生长

苹果从小到大需要经过几个时期。

1. 第一生长期　幼果期

也称果实生长前期或蛋白质营养期。此期主要是细胞迅速分裂。它始于花原始体形成后，开花时暂时停止。经授粉受精后，又继续分裂，一直延续3～4周，个别品种达5～6周。此期的果实纵径增长较快，其后，细胞停止分裂。此时，树体贮藏营养的多少（主要需要较多的蛋白质）、坐果数量、新梢长势等直接影响细胞分裂的速度和数量，从而最后影响果形指数和果个大小。此期内细胞富含原生质，新陈代谢旺盛，角质层厚，气孔发达，蒸腾较强，对养分、水分要求较高。

2. 第二生长期　膨大期

也称果实生长后期，主要是细胞体积的增大。体积增大是从花后细胞旺盛分裂开始，直至果实成熟。此期主要是需要碳水化合物和水分，以充实果肉细胞，增大体积。但果肉细胞体积增大较慢，因细胞基本停止分裂，胚开始发育，种子硬化。早熟品种此期比晚熟品种短。

3. 第三生长期　成熟期

此期细胞体积迅速增大，开始进入成熟期，内含物迅速转化，含水量越来越多，淀粉转化为糖，苹果酸减少，原果胶转为可溶性果胶，因而果实变软，果面着色，香味增加，种子成熟，达到本品种固有的经济性状（图2-4）。

图2-4　苹果的果子结构

六、花芽分化

花芽分化是苹果年周期中的重要物候期。花芽分化与幼树早实丰产和结果树稳产优质密切相关。

（一）花芽分化时期

从当年新的生长点（长、中、短梢）形成到下一年发芽前，只要条件合适，随时可分化为花芽。但一年内有2个集中分化期，即6～7月份春梢停长后和8～9月份秋梢停长后。前期主要是短枝和部分中枝顶芽成花，后期则主要是秋梢成花（包括腋花芽在内），以及摘心、秋剪后2～3次枝、拉枝、捋枝后促发的短枝顶芽成花。

表2-2　苹果授粉亲和性

（二）花芽分化过程

花芽分化进程可分为以下3个重要时期：

1. 生理分化期

花芽的生理分化是在适宜条件下，芽生长点由叶芽向花芽方向质变的过程。一般出现在春梢缓慢生长和停止生长的时期，最先从短枝开始，然后是中、长枝。花芽生理分化时间是5月下旬至10月中旬。花芽生理分化期要比形态分化期早30～40天。

2. 形态分化期

苹果花芽形态分化是从6月至9月间陆续分化的。生理分化后1～7周出现形态分化。

3. 性细胞形成期

此期在越冬休眠后至开化前发育成正常健康的花朵。性细胞的形成过程是靠头年秋季树体贮藏营养进行的。

七、枝梢的生长

枝梢是构成树冠的主体，它不但是着生芽、叶、花、果的母体，还是营养、水分的运输通道和贮藏器官。

（一）干枝梢种类及其特性

主干是从根颈到第一个主枝之间的一段树干，起支撑树冠、负载果实和输导的作用。（图2－5）

1. 树　干

由主干向上延伸的中心枝，又叫中心枝或中央领导干。

2. 主　枝

着生在树干上的大枝。

3. 侧　枝

着生在主枝上的大枝。

4. 辅养枝

着生在树干上的临时性大枝，起辅导生长和结果的作用。

5. 结果枝组

着生在骨干枝或辅养枝上，是果树的结果单位。

6. 结果母枝

着生结果枝的枝条。

7. 根颈

根与茎的交界处叫“根颈” 。

8. 徒长枝

徒长枝是一种生长特旺、特长的，组织不充实的枝条。

9. 营养枝

营养枝指只着生叶芽，而不能开花结果的当年生枝条，其作用是营养枝上长出的叶片进行光合作用，制造养分补给树体生长和果子发育、膨大、成熟，大部营养枝为来年转化成结果母枝奠定了基础。

10. 骨干枝

树干、主枝和侧枝　是构成树体骨架的骨干，故统称为骨干枝，起着生各类枝条、负载果实和输导作用。

11. 生长枝

依其长短，分为长、中、短和叶丛枝4种。

图2－5　苹果树体结构图

（1）长枝长度30cm以上。通常可分为春梢和秋梢两部分。春秋梢交界处有1～2cm长的一段盲节。旺壮新梢几乎无盲节，春秋梢界限不明显。只是交界处的叶片稍小、节间较短，腋芽也较小。秋梢多从6月下旬至7月上旬开始生长，到8～9月份停止生长，历时80～90天。长枝生长期长，前期消耗养分多，但后期光合产物生产量大，除自身需要外，还分配到周围枝干中和回流到根部。因此，苹果树要保留部分长枝，盛果期树长枝数以占总枝量10%～15%为宜。但是长枝太多，营养中心在枝梢生长处，会造成落花、落果，也会抑制花芽形成。

徒长枝，多由潜伏芽萌生而来。其抽生时间晚，但生长快、节间长，不充实，多直立，消耗养分多，一般多疏除，或拉平改造为枝组。

（2）中枝长度5～15cm，有饱满的顶芽。从萌芽到停长历时50～60天，全年光合日数140～150天，其光合产物可供给本枝、周围顶花芽和侧花芽以及长枝。由于其积累养分多，本身易成花，或次年能形成较多的短枝或短果枝。盛果期中枝占总枝量以20%左右为宜。

（3）短枝长度0.5～5cm，有饱满的顶芽，全枝5～8片叶。其生长期短，4月下旬至5月上旬即停长并出现顶芽，全年光合日数150～180天，其光合产物优先供应本枝和顶芽，基本不外运，易成花，是结果枝的主要组成部分。短枝型品种以及盛果期苹果树上，短枝比例在80%～90%以上。

（4）叶丛枝长度小于0.5cm，只有顶芽，叶片只有3～5片，3片以下为无效枝，叶片呈叶丛状分布。叶丛枝易转化为短枝、短果枝，在强刺激下，也能抽生中、长枝。

12. 结果枝

根据其长度，分为长果枝、中果枝、短果枝和腋花芽果枝4种。（图2－6）

（1）短果枝　长度在5cm以下。

（2）中果枝　长度在5～15cm之间。

（3）长果枝　长度在15cm以上。

（4）腋花芽果枝即生长在健壮长枝秋梢部分的侧芽为花芽者。有腋花芽结果能力的品种，如富士、秦冠等，易于早实丰产。

苹果各类果枝比例，因品种、树龄、气候等而有变化。初果期树以中、长果枝结果为主，盛果期树以短果枝结果为主；短枝型品种一开始结果，就以短果枝结果为主。在气候干旱条件下，树势弱，易形成中、短果枝。

（二）枝梢生长动态

1. 加长生长

叶芽萌发后，新梢开始生长，直至秋梢停长，要经过以下四个时期。

（1）叶簇期　叶片簇生，枝轴不明显加长，一般保持7～10天。有的不再生长，形成顶芽，变成叶丛枝或长一段（2～5cm）再形成顶芽，便成为短枝。此期主要是利用上年贮藏营养。

（2）旺盛生长期　叶簇期后，有的枝梢伸长速度明显加快，节间拉长，叶片增大，节上叶腋中出现充实的侧芽，又有部分新梢形成顶芽，不再伸长，成为中枝、短枝。其余新梢继续旺长。此期树对肥、水需求量大，称为营养临界期。仔细观察，从新梢基算起，第12至第13片叶变小，再往上又大些，这说明12～13片叶以下主要用去年秋天的贮备营养，在12～13片叶以上是用当年叶片刚制造的营养。此期营养和水分供应不足，新梢（春梢）短，中、短枝质量差。

图2－6　苹果枝条类型

（3）缓慢生长期　旺长后，部分新梢生长速度减缓，或停止形成顶芽，变成中、长枝，或继续缓慢生长一段时间（春秋梢不明显）。

（4）秋梢生长期　6～7月份，秋梢开始生长，有的从短枝上发生，有的从中、长枝顶芽上发生，也有的从枝干上潜伏芽发生。秋梢多，消耗养分多，对越冬不利。应尽可能控秋梢、促春梢，健壮枝体，有利于成花结果。

2. 加粗生长

长在枝条加长生长高峰以后，由于形成层的活动，开始加粗生长。

八、叶片生长

（一）叶

叶是由芽内叶原基或生长点分化而形成的。随枝轴伸长，叶片不断展平、长大（图2－7）。叶原基在芽内分化的程度越深，展叶速度越快，叶面积也越大。一般枝条基部的叶用5～10天全展叶后，叶面积仅2～10cm²；中部大叶，生长延续15～25天，叶面积可达45～60cm²。各品种叶面积不同，红富士平均叶面积28.3cm²，红星22.3cm²，国光36.1cm²。各种枝上叶面积也不同，如新红星短枝平均叶面积为20.3cm²，中枝18.6cm²，长枝21.2cm²，长发育枝20.2cm²。

新梢上不同叶龄的叶片对新梢生长有不同的作用。幼嫩叶内会有类似赤霉素物质，使新梢继续延伸和增加节位数。中部成龄叶制造光合产物并与生长点的生长素一起，促进新梢延长生长，成龄叶还能生产脱落酸，起到抑制嫩叶中形成的赤霉素的作用。如果去掉成龄叶，虽能促进新梢加长生长，但不会增加节数和叶数。可见，新梢正常生长是成龄叶、嫩叶合成物质综合作用来维持的。所以，一定要保好叶片。