真菌和蘑菇生态学研究

第六章　隐秘的世界，关键的角色:真菌和蘑菇生态学研究

Cathy Sharp

前　言

第一章与第七章介绍了部分林地与森林真菌生态学的内容，本章将深入介绍真菌的生态角色。前言部分之后将介绍特定生境类型里的菌类及人类的采集活动。第三部分是真菌和动物及其与保护之间的关系。第四部分将介绍菌类在碳循环和养分循环中的作用。第五部分讨论人类对生境的影响，以及真菌群落不为人知的作用和对生态重建的意义。最后分析总结未来的相关研究，特别是分子生物学的快速发展及其如何应用于探讨真菌在环境中的关键角色。

自古以来，真菌就在生态系统中扮演重要角色。大约在4亿年前，菌类就与植物根部形成共生关系，并促进植物对矿物质营养成分的吸收，而菌类本身则从植物体内获取光合作用产生的糖分。可以说，菌类对植物适应陆地生活做出了重要贡献(Simon等，1993)。

真菌在陆生食物链中起到非常关键的作用，影响着一系列动物，从微小的无脊椎动物到大型脊椎动物，甚至是人类。微型无脊椎动物中的弹尾目(Collembola)，俗称跳虫(springtails)就是其中的一个例子。弹尾目是食菌性动物，它们取食菌丝体和孢子，因此常被用来抑制病原菌的繁殖(Sabatini和Innocenti，2001)。在苏格兰发现的弹尾目化石Rhyniella praecursor是最古老的陆地节肢动物化石，估计可追溯到4亿年前(Haaramo，2008)。由此来看，我们是否可以进行一个大胆的猜想: 4亿年前，这些微小生物就和菌根菌一起参与了植物适应陆地生活的演化?

切叶蚁(attine leaf-cutting ants)是美洲中部和南部生物食物链中一个重要的组成部分。这些蚂蚁的幼虫完全依赖于一种菌类而生存。该菌是切叶蚁唯一的食物来源，而它在其中获得的好处是生长基质受到保护，另外蚂蚁搬家过程中所携带的菌丝体能帮助此菌进行扩散。这种菌很少在野外产生子实体，通过组织培养并定名为Leucoagaricus gonglyophorus，隶属于白环菇属(Spooner和Roberts，2005)。

人类一直以来都是蘑菇相关食物链中的一部分。人们采收蘑菇不仅供自己食用，在现代社会里还主要以商业为目的(见第一章和第七章)。在喀拉哈里沙漠(Kalahari)里生活的游牧民族孔散人(San people)，几世纪以来都有采食沙漠块菌(Kalaharituber pfeilli= Terfezia pfeilii)的传统。他们搜寻地表裂缝以寻找这种地下菌。现在，博茨瓦纳的甘济人(Ghanzi)就进行此类菌的商业化采集(Pole Evans，1918; Boa，2004; Trappe等，2008)。在津巴布韦，长期以来，人们知道不同的树下生长着不同的蘑菇，为了区分这些菌类还给它们分别命名(Piearce和Sharp，2000)。通常人们都会对生长于外来植物下的蘑菇避而远之。毫无疑问，这种担心与鹅膏菌属(Amanita)的中毒事件有关。人们在松树和桉树等宿主上接种鹅膏菌，并引种到全球各地。令人悲哀的是，没人意识到鹅膏的地下菌丝体网络竟然会延伸到邻近林地，并在本地可食用的菌类旁边生长出来，从而导致许多致命的中毒事件。通常人们会将一种可食用的A.rubescens与形态相似的有毒豹斑毒伞(A.pantherina)混淆起来(Harris，1981; Gelfand和Harris，1982)。

现代科技的应用为我们开辟了全新的研究领域，使我们开始对真菌的隐秘世界有所了解。直至今日，菌类的神秘性限制了相关生态学和民族真菌学等学科的发展。众所周知，我们在林地表层所看到的蘑菇绝不是菌类的全部，在地下则包含更多(Horton和Bruns，2001)。密环菌中的Armillaria bulbosa在地下相互连接的根状菌索系统，从基因角度来说是同一个个体，也即一个克隆株(genet)，这些根状菌素形成一个巨大无比的真菌个体(Gould，1992)。在美国的密歇根州，这样的个体占地超过30英亩(12公顷)。据估计，包括从根状菌索延伸到周围土壤和树木的菌丝，总重量可达到100吨(Smith等，1992)。这等同于一只成年蓝鲸的重量!如果按照菌丝营养体的生长速率进行推测，该真菌的年龄大概在1500～10000年之间，更接近10000年。这无疑是一个重大发现，过去我们总是以为零星出现的蘑菇是一个稀疏的群体。

许多分子生物技术得以发展并应用于真菌生态学研究，相关定量方法已经用于构建真菌群落结构。分子生物学意义上的真菌种在DNA序列上会存在一定变异，这些变异通常能很好地与野外观察到的性状联系起来(Peay等，2008)。现在我们能将地上貌似无常的出菇现象与地下正在发生的情况联系起来。而一定群落内的物种丰富度，很可能比我们原先想象的还要高很多。分子生物学工具的发展和应用，同时促进了真菌种群动态、食物网和进化生态学等相关研究。

人们对菌类王国的生物多样性还不甚了解。全球范围内，真菌数量估计已经从150万种(运用真菌6∶植物1的比例)(Hawksworth，1991)增加到甚至超过510万种(Hawksworth，2001)。在一些森林生态系统里一种树可能与几百种真菌相关联，因此真菌种类的总数量肯定会超过500万种，而且必然超过植物物种总数。仅在马来群岛婆罗洲低地雨林里就有2000种树种，估计在这类生境里有大量的真菌存在，但目前只有10种已知并被命名(Pegler，1997)。

估计全球范围内大型真菌(肉眼可见)的数量已超过5.6万种，这其中不包括欧洲东南部、非洲、亚洲西部和亚洲热带东部，因为这些地方还没有多少数据可供参考(Mueller等，2007)。将这个数字与估计的还未发现的菌种数量结合起来，再运用温带2∶1、热带5∶1的植物-大型真菌比例，可得出大概共有5.3万～11万种大型真菌。这与Hawksworth(2001)之前假定的14万种接近。有趣的是，这意味着迄今为止仅有大概16%～41%的大型真菌得到描述。

生境类型与真菌

虽然本章集中讨论森林和林地内的真菌，简要介绍生长于其他生境及与其他植物相关(比如兰花)的菌类，有助于强调全球范围内真菌的生态重要性。

草　地

受土壤和气候影响，草地极其多样化，它受人类活动的直接(比如割草、放牧)或间接(比如非洲、澳大利亚和加州的野火)干扰。苔藓通常是草地上重要的组成部分。草地上的大型真菌数量与苔藓层的生长状况呈正相关关系(Arnolds，1981)。在苔藓地上生长的蜡伞菌(Hygrocybe)很特殊，而事实上它原本可能是林地菌类，并将生境分布区扩展到草地(Spooner和Roberts，2005)。由于草地相对暴露，导致微气候环境变化较大，从而影响真菌群落的发展。但英国颇具开创性的草地菌类生态学研究发现，影响草地菌种组成的最主要因素是土壤类型(Wilkins和Patrick，1939，1940)。

石南灌丛

石南灌丛(heathland)是一种定义清楚但较为脆弱的植物群落，以生长在贫瘠且酸性土壤上的矮灌杜鹃花科(类石南)植物为特征。普遍认为这种群落是人为造成的，是在1500年前为放牧而进行大量原始森林砍伐从而逐渐形成(Spooner和Roberts，2005)。石南灌丛对真菌来说是一个特殊生境。但最近这种生境受到松树和桦树的入侵，使欧石南属(Erica)和帚石楠属(Calluna)的生长受到排挤。杜鹃花类菌根(ericoid mycorrhizas)帮助欧石南属和帚石楠属灌木占领氮和磷缺乏的酸性土壤地带。与其菌类伙伴一起，这些植物进化出极强的从有机泥炭基质中汲取基本养分的能力(Allen，1991)。杜鹃花类菌根菌还帮助其植物伙伴抵御重金属元素，比如铜、锌和砷。它们更为厉害的一个特点是在帚石楠属(Calluna)根部产生抗菌物质，以抑制云杉外生菌根的生长，从而阻止云杉的入侵(Spooner和Roberts，2005)。另外，杜鹃花类菌根似乎会促进卷边网褶菌(Pleurotus involutus)和厚环粘盖牛肝菌(Suillus grevillei)的生长，这两种菌都是外生菌根菌。这似乎正好解释了为什么松树和桦树能够很容易的占领石南灌丛而云杉不行。石南地最主要的大型真菌为Mycena属和盔孢伞属(Galerina)，虽然这两个属在其他生境也很常见。同样重要的是寄生性的安络小皮伞菌(Marasmius androsaceus)，这种菌侵入帚石楠属和石南属灌木的树枝，造成树枝枯死。在苏格兰，大片的石南地因此遭受感染。目前，已成功地通过计划火烧来控制这种寄生菌和另外一种危害石南灌丛的甲壳类害虫(Spooner和Roberts，2005)。

植物组织

在活的植物体内生存着有趣且隐秘的菌群。这些真菌称为“内生菌(endophytes)”。它们占领植物体的健康组织且不易被察觉。据报道，巴拿马森林里有两种树的树叶内共生长着418种内生菌(Arnold等，2000)，表明这一独特生境的重要性。不同组织上生长着不同的真菌群落，比如根部、茎部、叶子和种子，而且这些真菌群落随季节会发生变化。菌类和植物作为合作伙伴从养分循环中彼此获益——菌类得以在植物体内生存，而植物本身能免于病原菌干扰，并产生有毒复合物以避免被无脊椎动物食用。事实上，植物体内的毒素量，尤其是生物碱，根据被食压力增大而升高(Spooner和Roberts，2005)。子囊菌纲(Ascomycetes)(真菌界三大纲之一)麦角菌科(Clavicipitaceae)的香柱菌属(Epichlo9)物种与其宿主草本及植种蝇属(Botanophila)之间存在着有趣的互惠共生关系。这种菌俗称阻塞病(choke disease)，因为它能够阻止其草本宿主植物开花和形成种子。而植种蝇将其卵堆积在菌上，在草茎上形成一个明显凸起的硬壳。雄蝇将含有精子的粪便堆积在菌壳里，保证刚孵出的幼虫有食物来源。这是目前为止真菌与昆虫之间互惠共生的第一个且是唯一的发现的例子(Bultman和Leuchtmann，2008)。

林　地

在林地里，尤其是在热带森林，存在着另一种菌类生境。这就是树冠层上的叶面生境，其领主通常是小型真菌(micro fungi)，统称为叶面真菌(Phylloplane fungi)。除了这些小型真菌之外，有些大型腐生真菌在树冠层下长出根状菌索网以捕捉掉下来的树叶。此类菌来自于小皮伞菌属(Marasmius)、毛皮伞属(Crinipellis)和子囊菌纲炭角菌科(Xylariaceous)(Spooner和Roberts，2005)。它们的菌丝侵入被捕捉的叶子，形成腐烂团状物，此团状物逐渐变重，并掉入落叶层继续其腐烂过程。

同样是在森林里，发光菌射发出令人着迷的蓝绿光。这主要是以腐木和落叶为生的腐生菌在黑暗里发光形成的。发光部位有的是整个子实体，有的只是菌褶、菌柄或新鲜孢子。目前还不清楚这种生物学特征的优势，有人认为夜行昆虫会被光吸引，菌类便借此散播孢子(Bermudes等，1992)。当然，也许该特征并没有任何隐含的动机，只是腐化过程中一个简单的生化作用——有机分子在氧和富含磷酸盐的荧光素的参与下被分解释放出二氧化碳和光。迄今为止，全世界范围内报道的会发光的菌超过60种，其中密环菌属(Armillaria)、Mycena属和类脐菇属(Omphalotus)是最为常见的具有这种机制的菌类(Desjardin等，2008)。除此之外，还有一种罕见的孔状伞菌(poroid agaric)丝牛肝菌属(Filoboletus)菌种(参见案例6.1，彩图6.1)。

兰　花

兰花广泛存在于大部分生物群落内，它们运用独特的方式通过内生菌根菌接通生态系统碳库，并完全依赖于这种关系。与外生菌根菌在植物根部表面形成“鞘”不同，内生菌(endo)渗透进植物根部细胞。这种关系完全是寄生性的。养分从菌类流到兰花体内，然而未见任何证据显示菌从这一过程中获得好处。绿色植物一般都是自养(即通过光合作用自己制造食物)，但是目前发现一些种类例外。有5种绿色兰科植物是通过菌根菌来获取碳源(Bidartondo等，2004)。这些兰科植物能够在最深的森林荫蔽处利用菌类碳储库生存，因此完全不需要与其他草本植物竞争阳光。

案例6.1　真菌与龙脑香森林

Annemieke Verbeken

南亚和东南亚的大部分森林树种都属于龙脑香科(Dipterocarpaceae)。

这些常绿龙脑香森林在四季不甚分明和湿润的地区尤为常见，通常长得很高(至少30米以上)，有茂密的藤本以及大量的附生植物。这一生物群落覆盖了东南亚至少3/4的森林，从西边的苏门答腊岛一直延伸到东边的新几内亚岛(Whitmore，1984)，沿海岸线一直分布到山脉，除了那些最高的山脉顶端。这类森林也延伸到泰国、斯里兰卡、印度、中国南部以及澳大利亚的昆士兰州。

龙脑香科的许多树种是这些地区最重要的木材来源，它们通常具有外生菌根菌，如龙脑香属(Dipterocarpus)、娑罗双属(Shorea)、异翅香属(Anisoptera)和坡垒属(Hopea)。壳斗科(Fagaceae)中具有外生菌根的主要有石栎属(Lithocarpus)、栲属(Castanopsis)及生长在高海拔的栎属(Quercus)。

一些研究表明，龙脑香森林的真菌多样性非常高，但仍有待开发。在这些龙脑香森林里，外生菌根菌处于主导地位。在马来西亚Pasoh森林自然保护区里进行的一项研究发现，约有296个分类单元属于外生菌根菌，其中包含以下几个最重要的科:红菇科(Russulaceae)、鹅膏菌科(Amanitaceae)、鸡油菌科(Cantharellacae)和牛肝菌科(Boletaceae)(Lee等，2003)。

在热带非洲，丝膜菌科(Cortinariaceae)的物种数量比在北方针叶林里的少(参见案例6.3:北方森林真菌)。正如Corner(1935)提到的，由于生境受到干湿交替的影响，大部分伞菌(agaric fungi)比较喜好在开阔的地方出菇。该研究还表明，地下真菌(hypogeous fungi，类似块菌的真菌，带有闭合子实体，且多生长于地下)的多样性比人们预测的还要高。这在斯里兰卡和泰国北部(Verbeke等，未发表数据)也得到证实。在这两个地区，红菇科的地下真菌比在热带非洲更为常见。泰国北部、印度和巴布亚新几内亚的研究也确认了红菇属(Russula)、乳菇属(Lactarius)、鹅膏属(Amanita)以及许多牛肝菌占据主导地位。这其中包括很多尚未被描述过的东南亚特有种，甚至是狭义分布种，比如马来西亚Pasoh森林里的5个乳菇属(Lactarius)特有种，其中有些种具有其他地区不曾观察到的显著特征(Stubbe等，2007)。

许多处于主导地位的外生菌根菌也是广受人们喜爱的食用菌。在很多地方，当地人采收、食用以及买卖这些食用菌。这在中国西南地区的云南省(Wang，2000)和泰国北部(Dell等，2005)都得到详细记载。除了外生菌根菌，大量腐生菌生长在落叶层里，扮演着木质腐生生物的角色(彩图6.1)。小皮伞属(Marasmius)最具代表性，而多孔菌(polypores)最为重要。一些多孔菌遍布于泛热带地区或古热带地区。根据马来西亚Pasoh地区的研究(Hattori和Lee，2003)表明，它们中的绝大部分是典型的亚洲热带菌种。一些腐木伞菌类也大量生长于龙脑香森林里，比如具有生物荧光的簇生小管菌(Filoboletus manipularis)。有些腐生菌也作为食物，比如平菇(Pleurotus spp.)和香菇(Lentinus spp.);而有些则作为药物，如灵芝(Ganoderma spp.)和茯苓(Wolfiopora cocos)。

兰花种子细小，呈粉末状，淀粉含量有限，因此它们完全依赖外界供应碳水化合物及其生长所需的养分。这些养分通常由真菌来提供。一旦兰花种子发芽，这种关系就开始形成。微小的原球茎(protocorms)长出表皮毛，就立即被菌丝穿透，菌丝在兰花细胞里形成分枝的线圈状结构，存在于植物的根部或茎部。一些热带寄生兰与腐木菌共生，包括蜜环菌(Armillaria mellea)，该菌也是寄生菌。在这种情况下，寄生兰是双重寄生生物(doubly parasitic)，利用其附生菌的菌丝体从其寄主树木上获取养分(Spooner和Roberts，2005)。鸟巢兰属(Neottia)植物寄生于一种胶状有隔担子菌(heterobasidiomycete)蜡壳耳属(Sebacina)菌上;在英格兰，珊瑚兰属(Corallorhiza)兰花侵入革菌属(Thelephora)和Tomentella属;在北美，它们则侵入红菇科(Russulaceae)的某些种(Spooner和Roberts，2005)。真菌存在于每一个生物群落的任一生态位上，仅这一事实足见它们在每种生境里对维护生态系统平衡和稳定的重要性。

超越人类:动物、真菌以及保护

如果没有人类的干预，动物和真菌也能自然存在，但它们的保护则取决于人类。要进行保护，就有必要了解它们在生境里如何进行相互作用。在许多种森林类型里通常存在一个三角关系，即植物-真菌-动物。这个三角关系也是理解森林和动物生态的基本关系(Reddell等，1997)。比如一棵树的菌根状况可能受某种动物的觅食或摄食真菌行为的影响。通过动物的协助进行孢子散播，并使新生树苗得以接种，对于菌-树的生存都很重要。动物摄菌行为可分为几种类型:摄食菌丝体、摄食发育成熟的子实体(Guevara等，2000)及摄食孢子和孢子果(通过在土壤或腐殖层里觅食时被动摄取)(Reddell等，1997)。土壤在每个生态系统里都扮演着重要角色，土壤保护也因此构成维护整个生态系统平衡的重要方面。土壤真菌群落是许多植被生境的重要特征之一(Christensen，1981)。或许我们应该加强认识并保护土壤-植物-真菌-动物的四角关系。

在生境保护上，值得一提的是土壤线虫类的食菌习性。这些细小的动物穿透真菌菌丝吸食其成分。但是，一些真菌能够通过各自巧妙的方法来进行反击。这些方法都是适应菌类本身并单独进化的。有份化石就保存了距今大概2500万年前一种捕食线虫的真菌标本(Jansson和Poinar，1986)。世界上总共有超过150种捕食性真菌，它们通过各种方式捕捉线虫，如黏性附属物、收缩或非收缩套索以及菌丝网(Dix和Webster，1995; Spooner和Roberts，2005)。它们也利用化学分泌液来引诱线虫(Field和Webster，1977)。侧耳属(Pleurotus)的腐木牡蛎菌(Oyster mushroom)是大家所熟悉的线虫捕捉者。它进化出一种由菌丝束形成的，会分泌黏性物质的沙漏结构来捕捉线虫。接着释放一种使线虫不能动弹的毒素，迅速使之瘫痪，随后其菌丝便侵入线虫体内，而该猎物也就成为此菌体的一个氮源。有的线虫食用了孢子，结果却发现自己被寄生菌给控制住了。被食入的孢子在线虫消化道内生存下来，并产生菌丝，然后由内而外感染其宿主。

真菌也捕食其他微型生物，如变形虫、轮虫和节肢动物。有些真菌还将细菌作为食物来源(Raghukumar，1992)，它们大部分是小型真菌(micro fungi)。不过菌类和节肢动物之间的故事比较有趣。上文中提到的土壤跳虫(springtails)是食菌性动物，在它们身上通常携带着菌根菌孢子及菌根圈细菌(生活在树根周围菌丝网内的细菌)，这为植物-菌类共生关系的建立提供间接性帮助(Klironomos和Moutoglis，1999)。跳虫(Folsoma candida)的一种菌类捕食者双色蜡蘑(Laccaria bicolor)是外生菌根菌。它捕捉跳虫，释放毒素使其瘫痪，然后用菌丝体感染跳虫。菌将其从猎物身上得到的氮供应给其宿主树木，以交换光合作用产生的碳(Klironomos和Hart，2001)，这种菌-植物-动物相互作用的可能性和机制将我们对菌根关系的理解向前推进了一步。

许多哺乳动物和鸟类也是孢子散播者。在欧洲亚高山针叶林里，红松鼠(Sciurus vulgaris)喜欢取食地下菌类而非地表菌类。地下菌类对松鼠来说是重要的季节性食物。由于松鼠活动范围较大，其四处分布的粪便对孢子散播起到重要作用(Bertolino等，2004)。类似的，在澳大利亚塔斯马尼亚岛(Tasmania)东南部的干旱硬叶林里，发现盖氏袋鼠(Bettongia gaimardi)的摄食习性影响着菌类子实体的分布密度(Johnson，1994)。与欧洲的松鼠一样，盖氏袋鼠及澳大利亚大陆上其他的鼠袋类动物，协助散播孢子并为保持外生菌根菌的物种多样性和丰富度起到重大作用。

人们通常训练猪和狗利用其嗅觉来寻找块菌。块菌是欧洲烹饪美食中的一大佳肴。在非洲米欧埔林区(见案例6.4)，小羚羊，俗称灰小羚羊(Sylvicapra grimmia)，经常把块菌(Mackintoshia persica)翻刨出来(Pacioni和Sharp，2000，彩图6.2)。在自然环境里，菌类往往利用其甜桃的气味引诱食菌性动物，以达到散播孢子的目的。

真菌保护并不像动物和植物保护一样能够广泛吸引公众或者政治家们的关注。人们通常对其漠不关心，直到媒体报道悲剧性的中毒事件。而这些中毒事件又严重破坏了该生物类群的形象，给人们留下了邪恶和危险的印象。这主要是因为菌类的研究尽管引人入胜却很难开展，人们对它缺乏深入了解。与动植物不同，“灭绝”一词不适用于真菌，因为它们可以在“消失”一个世纪以后又突然冒出来，再次存活于这个世界上(Spooner和Roberts，2005)。与整个人类的寿命相比，这只是一种“局部消失”现象。现在我们越来越清楚，是生境的变化导致某个菌种状况的变化。毫无疑问，与气候条件相互作用(Wilkins和Harris，1946; Thoen，1976; Watling，1995和Sharp，2008)，生境变化会威胁到菌类群落的生存。强调菌类在各生物圈不同生态位上的关键角色，能加强我们对该类生物的保护，并使之受到与植物和动物保护一样的平等对待。保护稀有动物和植物的同时就可以保护真菌，而失去真菌会打破整个生态系统的平衡。如果是因为我们忽略了“卑微”的真菌而导致地球环境崩溃，那将是一个极大的讽刺。

真菌和养分循环

生态系统中有六大元素调节养分循环:氢、碳、氮、氧、磷和硫。它们是所有生物大分子的基础，而这些生物大分子是碳、氮和水循环中不可缺少的组成部分。

植物腐殖质的分解是全球碳循环中最重要的过程之一，也是自然界的一个基本组成部分。全世界范围内，每年都产生和持续循环利用大量的有机残屑。例如，在温带森林里，每年每公顷产出5吨残屑;在热带雨林里，产出60吨(Spooner和Roberts，2005)。这些残屑分解释放出二氧化碳到大气层，并通过各种形式为新的植物生长提供氮。据计算，在全球范围内通过分解过程释放到大气层中的碳(即二氧化碳)有850亿吨(Spooner和Roberts，2005)。而真菌、细菌以及无脊椎动物则是负责分解过程的主要力量。据估计，陆地生态系统中90%的养分循环要归功于菌类活动，凸显了真菌在碳循环过程中所扮演的关键角色。

氮直接参与控制植物生长和腐殖质分解。为了有效监测气候变化对陆地生态系统碳平衡的影响，有必要了解在不同环境里控制着腐殖质分解和氮释放速率的影响因素。一项10年的研究表明，所有生态系统(除了干旱草地之外)所释放出的氮含量由落叶层和残留物中氮的起始浓度决定(Parton等，2007)。

碳氮比是养分循环的一个关键指标。在正常的落叶层分解系统中，碳氮比在25∶1～50∶1之间。相比较而言，木质层的碳氮比为100∶1(Hedger和Basuki，1982)。在分解过程中，土壤生物会消耗氮储备，随着对氮资源的竞争性争夺逐渐激烈，物种间通常发生对抗效应。

参与枯死物腐解的真菌是腐生菌，该类菌在具有厚落叶层的森林和林地里最为常见。落叶层主要由纤维素组成，真菌有适宜的酶把这些纤维素分解成简单的化合物(如葡萄糖)，并将其作为食物来源。一些真菌对氮有特定的要求，而大部分菌的氮源需求则比较灵活。在考虑对菌类群落施肥时，对此有所了解非常重要(见下一节生境丧失、破碎或改变带来的干扰)。

除了养分和气候因素，还有如下一些因素影响真菌进行落叶层的分解:

·其他菌类的存在，比如菌根菌。菌根菌不仅会争夺氮和其他养分，还会释放抑制剂影响落叶层中的腐生菌(Hedger和Basuki，1982);

·周围存在的其他微生物种群，尽管这些微生物有各自的氮源，但可能对腐生菌的生长存在抑制或促进的影响(Isaac，1998)。

越来越多的证据表明，在某些生态系统类型里，菌根菌很有可能是促成养分流动的驱动力(Read和Perez-Moreno，2003)。这些菌类的主要作用是促进宿主植物对矿物质的吸收，以换取光合作用的产物。据研究，外生菌根菌根部的菌鞘吸收磷的速度是非菌根类根部的5倍，吸收钾的速度是非菌根类根部的2倍(Redhead，1968)。菌根还促进宿主的须根发展，从而延长根的寿命(Mason，2001)。而菌丝体本身有无限长的寿命期(Dahlberg，1995)。在温带地区，据计算，在一棵健康的树下生长着大量的菌丝，连接起来有25万公里，足以绕赤道5圈(McAllister，1993)!由此可见，树和菌之间的物质交换量非常大。同时，植物在菌根菌的协助下能更好地适宜贫瘠或强酸强碱的土壤。

人类对真菌的影响:干扰和恢复

人类对环境的改变通常造成生境改变，从而影响到真菌。德国在1996年发布了一项研究调查报告，罗列了正在大量减少的菌种及其所面临的威胁状况。这其中有30%受到空气污染的威胁，25%受到农业的威胁，24%受到商业化林业生产的威胁，而剩下的21%则受到建筑和其他发展项目的威胁(Spooner和Roberts，2005)。这表明在高度工业化的发达地区，人类活动如何影响真菌群落。生境改变造成的后果是竞争策略、种群动态和物种多样性上的变化，其中很多是无法衡量的。不过毋庸置疑的是真菌确实能在一定程度上适应环境，它们对变化的耐受能力往往令人难以置信。

干扰与景观生态学

由于受到各种变化的影响，从气候变化到由农业或放牧造成的生境丧失，真菌群落一直处在不断变化的过程中。干扰过后，它们对营养水平的变化较为敏感，菌种间的相互对抗竞争加剧，导致局部灭绝率升高，而且减少的菌种不会产生替代性补充。随着时间的推移，将由少数菌种占据主导位置(Dix和Webster，1995)，整个群落结构随之发生改变。

由生境丧失、破碎或改变带来的干扰

生境丧失会导致更大范围的景观破碎，形成岛屿状生境小斑而无以支撑整个真菌区系(以及植物区系和动物区系)，加上这些生物区系本身就很容易受到周围人类活动的影响。

全球范围内，气候对土壤发育的影响决定哪些菌根菌群落会最终形成(Read和Perez-Moreno，2003)，但在局部范围内，相比气候，土壤养分的质量更为重要(Read，1991)。就算是在顶级植被类型中，土壤条件的局部改变也会造成特定物种及其菌根系统的变化(Read，1991; Newberry等，1988)。精耕细作和施肥带来的土壤污染对自然界存在的真菌群落来说是个大问题。在施过肥的草地上，湿伞属的一些种(Hygrocybe spp.)就被常见的喜氮菌类所取代，如斑褶菇属(Panaeolus)、鬼伞属(Coprinus)、裸盖菇属(Psilocybe)和球盖菇属(Stropharia)。同样，遭受附近农田流溢出来的化学物质的影响，林地的物种组成也发生相应变化。英国树林里的水粉杯伞(Clitocybe nebularis)和Lepista inversa比以前更为常见，而外生菌根菌的种类和数量却在不断减少。丛枝菌根菌(arbuscular mycorrhizal fungi)属于真菌界接合菌纲(Zygomycetes)，它们通过菌丝体分支或肿块感染植物细胞，并加强宿主树木的磷供应。当草地被开垦用于农业种植小麦，且进行轮作时，丛枝菌根菌类的优势种及其存活曲线便随宿主植物的交替改变而发生变化。离开所偏好的宿主植物超过两年它们将无法生存，而逐渐被其他更具适应性的物种所取代(Allen，1991)。

不受控制和无序的过度砍伐、刀耕火种以及选择性砍伐会造成生境破碎，进而严重影响菌根菌的生存。宿主-菌根的关系一旦被破坏，适应性更强的物种便取代适应性较弱的物种。其结果要么是菌类组成发生重大变化，要么产生无菌接种的孤立岛状土壤。在适宜的条件下，这些土壤会慢慢恢复，但有机质的流失将会延缓重新接种的过程，并降低树种和菌种的生物多样性(McAllister，1993)。这种情况曾发生在苏格兰。据报道，受过干扰的地区其真菌物种组成与未受干扰地区的不一样，多样性也较差(Mason，2001)。这种情况很可能会在马达加斯加岛出现，因为那里的生境已经发生改变，一些原始森林里的物种逐渐被外来种类所取代(见案例6.2)。类似情况也发生在津巴布韦东南部，在那里大片的具内生菌根的可乐豆(Colophospermum mopane)森林遭遇砍伐，并用于小规模农作物种植。这一地区气候条件较为极端，完全不适宜任何农业种植，但政府依然将其列入土地再分配政策中。在这种情况下，几乎可以肯定的是农作物种植无法持续，而田地将被抛荒。但是，可乐豆的再生非常缓慢，加上降水量低、地被稀疏，这些被抛荒的田地将面临严重的土壤侵蚀和可溶性矿物质流失的问题。而菌根菌是否能在这种极其不自然且极端的条件下长期幸存则令人质疑。

案例6.2　马达加斯加的菌类

Paul Pirot

马达加斯加是世界上第四大岛屿。它与冈瓦纳大陆和非洲大陆分离，使得该岛屿上的动植物区系在进化过程形成孤岛，但仍保留有与非洲西部和东亚地区相似的特征。马达加斯加岛上，几乎所有的哺乳动物、爬行动物以及近80%的植物是当地特有种。因此，岛屿上的许多菌类也极有可能为特有。不幸的是，由于原始生境即原始森林的不断消失，这一独特的多样性正遭受严重威胁。目前，生物多样性还保留完好的地方主要是在岛屿东部。夏日阵雨于11月份来临并延续到次年3月份。马达加斯加岛上最湿润的地区是马索拉半岛(Masoala peninsula，每年降水超过3500毫米)。在那里，世界上最后幸存的一片广阔海岸低地雨林得以保护。在2007年6月，这一地区被列入世界遗产名录。其各种生境如雨林、海岸林、湿地、洪溢林、红树林和珊瑚礁里的生物多样性因此得到保护。

马尔加什人(Malagasy)砍伐了许多原始森林。现在，人们通过种植桉树(Eucalyptus)来满足需求，桉树的砍伐高度与该族人使用的大砍刀一样高，这样桉树就可萌发再生。而除了国家公园以外的其他地方，没有多少树木保存下来，只剩下种在城镇里供观赏或提供水果的外来树种，比如蓝花楹属(Jacaranda)。在塔欧马斯那(Taomasina)北部的乡村地区，人们大量种植杧果、香蕉、木瓜、番石榴、柑橘等水果，特别是荔枝，以在圣诞节期间出口到欧洲。

马达加斯加岛上的蘑菇种类，给人的第一印象和欧洲的差不多。在安塔那那利佛(Antananarivo)和安齐拉贝(Antsirabe)之间，造林使用的多为外来树种，如松属(Pinus)、桉树属(Eucalyptus)、含羞草(Mimosa)等。这些树通常适于“欧洲”菌种的生长，如漆蜡蘑(Laccaria cf.laccata)、毒蝇伞(Amanita muscaria)、褐环粘盖牛肝菌(Suillus luteus)和褶纹鬼伞(Coprinus plicatilis)等。

在菲亚纳兰楚阿(Fianarantsoa)东北部50公里处的拉努马法纳(Ranomafana)和安达斯巴(Andasibe)的原始森林里，牛肝菌属(Boletus)、红姑属(Russula)和蜡伞属(Hygrophorus)尤为常见。当然，这里的森林植被与欧洲的完全不同，树木更高大，树皮颜色略淡。除了那些最广为人知的树种外，许多树种还未被命名。

在马达加斯加随处可见旅人蕉属(Ravenala)植物。在安达斯巴(Andasibe)看到的树种多来自于3个属:旅人蕉属、松属和桉树属。旅人蕉属树木没发现有寄宿菌种，但在松属树下，发现了Lactarius cf.hepaticus。许多牛肝菌与桉树联系紧密。在这些森林里，菌种数量最多的是生长在腐木上的腐生菌。最为常见的是多孔菌和皮伞菌，包括金钱菌属(Collybia)、荧光菇属(Mycena)和皮伞属(Marasmius)，这些菌不容易相互区分。

在原始森林里，植被茂密，菌类也比较多。这里的菌种与欧洲的菌种个体差异显著。比如，一种红姑属菌类的菌柄上就带有环，或者在菌盖边缘有厚厚的纱，这种菌类在东非米欧埔林区也有(彩图6.3)。

另一个罕见但重要的现象是在路边贫瘠的陡坡上居然发现大量的鹅膏属(Amanita)、红姑属(Russula)和牛肝菌(bolete)种类，它们显然与其上保护的树种紧密相关。

为了让位于小规模农业生产，亚马逊热带雨林遭受了大规模砍伐。人们尤为关注这一干扰对当地碳汇的总体影响，特别是在气候变化这一背景下。在2005年的一次大旱中，有一片原始森林竟然出人意料的变得更加翠绿而非枯萎。这一积极响应表明蒸腾作用和碳吸收加强，说明这些植根很深的森林对增加的太阳光响应较为明显，但并没受到水分的限制(Saleska等，2007)。在热带森林的演替后期，植物依赖丛枝菌根菌(AM)的感染(Janos，1980)。内生菌根菌的一大生态功能是在易发生干旱的生境里加强宿主的水分供应。有研究表明，与未受感染的植物相比受AM感染的植物蒸腾速率更高(Read，1991)。这也验证了在旱季菌根植物比非菌根植物吸收更多碳的观点(Allen，1991)。这些发现给予我们一定希望——亚马逊原始森林的适应能力比我们原先所预想的强，至少在响应短期气候异常的情况下如此。下一步我们应该更好地了解在什么条件下，缺水会导致碳吸收下降。

局部范围内的生境改变可能造成真菌群落发生变化。尽管还未证实是否因过度采集导致商业采集量减少，但不好的采集行为一定是菌类可持续性利用的最大威胁。在美国，采集者用耙子翻抓落叶层以搜寻美洲松茸(Tricholoma magnivelare)的幼菇，这样不仅会破坏目标菌类的菌丝体，同时也使其他外生菌根菌及腐生菌的菌丝体遭受影响。采集者频繁而过度的踩踏导致落叶层板结，影响土壤的动态过程，最终影响菌类群落的生长。如果成千上万的人在城市周边地区进行蘑菇采集活动，比如在意大利，踩踏就将成为一个问题(Spooner和Roberts，2005)。

大气污染和大气变化

近一个世纪以来，人们逐渐明白由工农业污染所带来的破坏性影响，特别是二氧化硫对地衣的影响。这一明显反应被用于建立污染程度的测量标准，即通过树上一定附生地衣的存活率来评估污染的程度(Hawksworth，1970)。

大气中二氧化碳含量的全球性变化是当前环境保护者最为关心的问题。目前还不清楚植物组织中碳氮比例的改变是否会打破腐生菌群落的平衡(Peay等，2008)，是否会影响外生菌根关系的表现。不管怎样，存在这样一种可能性，即碳氮比的改变将使土壤剖面上不同位置，不同营养类别菌类的养分获取行为发生改变(Read，1991)。前面我们讨论过菌类活动对土壤的影响(见前一节真菌和养分循环)，可以说影响面巨大。土壤呼吸是整个生态系统呼吸作用的重要组成部分。有人对北方森林土壤剖面不同位置上的呼吸作用进行对比研究(Pumpanen等，2008)，发现腐质层和表层土壤产生的二氧化碳量是整个土壤产生二氧化碳总量的69.9%。而过去也有研究表明菌类活动产生的二氧化碳在表层土壤中所占比例较大，只是相比上述研究而言，该研究没有对不同土壤剖面层加以区分。英格兰及荷兰落叶林表层土壤的落叶层和发酵层(见案例6.5)里含有大量的活跃菌丝体(Frankland，1975; Nagel-de Bois和Jansen，1971)。特别是外生菌根菌，大量存在于发酵层，反映它们对这种基质的偏好(Read和Perez-Moreno，2003)。此外，在荷兰林地的表土腐质层里，每克落叶或土壤里的总菌丝体生物量(包括活的和死的)是最大的。但有趣的是这些菌丝体中有95%已经死亡(Nagel-de Bois，1971)。由此可以看出，任何大气碳变化都有可能产生连锁反应，最终影响土壤的气体代谢。

大气污染物通常溶于水并形成酸雨。酸雨对环境存在很大威胁，影响面甚至可以覆盖到离工业污染源很远的地区。二氧化硫和二氧化氮是形成酸雨的元凶。酸雨带来的主要后果是降低土壤表层基质的pH值，使土壤矿物质流失;危害非耐酸性菌类和植被，使其代谢产生变化，并最终影响落叶层的分解过程。与大气污染物一样，酸雨对土壤碳水平的影响很大，并有可能改变菌类的群落平衡。在瑞典，酸雨就带来不良后果，使原本寄生在针叶树叶子上的内生菌被更具耐酸性的物种取代，其连锁反应是导致该树种抵御食叶昆虫的能力下降(Spooner和Roberts，2005)。

北方森林生态系统(boreal forest，见案例6.3)是大气中碳含量的主要调节器，碳存储量超过地球上其他任一生物群落(Jonsson和Wordle，2009)。当这个地处高纬而寒冷的生态系统呈现出区域性变暖的动态趋势时，它将逐渐变成大气二氧化碳和甲烷排放的主要来源。掌握高纬度生态系统的碳动态过程，以及可能导致这些动态关系发生改变的因素，有利于理解碳汇、生态系统、地表覆盖、水文和气候变化之间的相互关系和作用(Anon，2009)。我们也必须意识到，在这个过程中，真菌的作用不容忽视。而且，人为补充的氮素使北半球磷氮比下降，这一结果有利于与丛枝菌根菌相关的群落建立其主导地位(Read，2003; Aerts，2002)。

总结起来，真菌介于固定碳的植物和存储碳的土壤之间，对碳汇/源产生潜在的巨大影响，并最终影响全球气候系统(Read和Perez-Moreno，2003)。人为的土壤养分干扰导致全球性的植物分布变化。有必要研究真菌，特别是菌根菌如何参与这些植物群落的改变。

火

无论是由人为因素还是自然因素引起，火对于林地及其真菌群落影响巨大。森林火灾会造成环境马赛克，使整片森林被分割成斑块状。每个斑块的树龄、树冠结构，以及土壤养分供应会有所差异。不过，火灾过后会产生新的生态位(Boerner，1982)。大多数生态系统都能建立适应自然火循环的策略，即使是相对脆弱的真菌界也如此。一项针对加州松林的研究显示，野火过后，菌类群落结构发生重大变化，最终以在土壤里早就产生抗干扰繁殖体的种类占据主导地位(Baar等，1999)。

案例6.3　北方森林真菌

Andy Taylor

北方森林(也叫泰加林)是地球上最大的陆地生态系统，南接温带植被，北接苔原灌丛植被。它包括阿拉斯加、加拿大北部部分地区以及北斯堪的纳维亚，并一直延伸至俄罗斯北部和西伯利亚(彩图6.4)。这种植被的生物多样性和生产力都相对较低，且易受气候变化的影响。其冠层主要是针叶树(如松树、云杉和落叶松)以及桦树，下层则是杜鹃灌木。地衣和苔藓石南灌丛也是构成北方森林系统的一个重要特征(彩图6.5)。

在这类森林里营养交换较为缓慢，其中氮是最为缺乏的营养元素。这里没有因污染带来的人为性氮输入，而生物活性氮主要来源于大气沉降1～3千克/(公顷·年)及自然固氮过程3～4千克/(公顷·年)。相应的，这类森林的分解过程也较为缓慢。有机物聚积在土壤表层，为真菌的生长和作用提供相关物质基础。

该森林类型里丰富的真菌群落与其单调的植物类群构成鲜明对比。其中，以外生菌根菌数量尤为可观。仅在斯堪的纳维亚，估计有1700种外生菌根菌，其中大部分便生长此类森林里。在这种森林里，想要在1公顷的范围内记录到100种以上外生菌根菌的可能性非常大。除了物种数量多，单位面积的物种密度也很高。丝膜菌属(Cortinarius)是这类森林里的优势菌类。据估计，仅在斯堪的纳维亚就有约900种，其中大部分还未曾得到描述。

总的来说，除了冬天和春天，北方森林里产生的子实体主要是外生菌根菌。在冬天，腐生菌Flammulina velutipes大量生长，成为人们采食的主要对象。到了春天则多见俗称的假羊肚菌，即鹿花菌(Gyromitra esculenta)。市场上有鹿花菌出售，它需要经过煮沸去除鹿花菌毒素(gyromitrin)后方可食用。如果食用过多，会导致头痛、恶心，甚至肝衰竭性死亡。

采食真菌在北方地区由来已久，并相应发展出很多烹饪和储存方法，而这些方法随地域不同会有所差异。比如，乳菇属(Lactarius)的某些种类由于含有辛辣味道的化学物质而不能生吃。在芬兰，人们将其煮熟，用盐腌制后便可食用。与芬兰相邻的瑞典就没有这种做法，而是仅煮食没有辛辣味道的乳菇种类。牛肝菌属(Boletus)(彩图6.6)和鸡油菌属(Cantharellus)是北方针叶林里最受欢迎的菌种，其采集量不断扩大以满足国内和商业市场的需求。不幸的是，不断扩大的规模化采集使很多有毒菌被误认为是可食菌，因此也带来不断增加的中毒事件。

Chipya(当地语，字面意思为“火烧”)特指东非米欧埔生态区林地内(Miombo，见案例6.4)以高草为主的开阔空间地带。该地带通常容易发生火灾，物种上以能耐受强烈灼烧，并具有内生菌根或根瘤的种类占优势。火灾过后，耐火植物(通常为Uapaca属)与耐火菌类一起，逐渐占据被烧过的chipya地带，随着时间的推移长出茂密的树冠。不断扩大的树荫抑制了下层草本的生长，减少了可燃物总量，因此也降低了火灾发生的可能性。这一植被演替过程可为具有外生菌根的米欧埔林地和麦克香属(Marquesia)林地的再生创造条件(Hogberg和Piearce，1986)。如果这些林地可以持续免于火灾的干扰，便可进一步发展成为同时具有外生菌根和内生菌根特征的马特斯(mateshi)常绿森林。

火不仅烧毁并使一个地方变得贫瘠，它也会改变土壤的理化性质和结构。通常燃烧产生的灰烬造成土壤表面的碱度升高。能适应高温环境的菌类称为凤凰菌(Phoenicoid)，此类菌通常也喜好碱性土壤。紫盘菌(Peziza violacea)和高羊肚菌(Morchell aelata)便是其中的两个例子。事实上，高羊肚菌在未发生火灾的地方也能生长。凤凰菌也被描述为火烧地上生长的菌(carbonicolous)，因为它们能够在烧过的植被和木炭上生长。不过这类菌的生态学含义比其名字所携带的字面意思更为复杂，其孢子在萌发之前需要一个骤热过程(heat shock)(Dix和Webster，1995; Spooner和Roberts，2005)。其实，凤凰菌包括很多种生态类型，而其中的大部分菌根菌根本没有任何耐火能力。熊果属(Arctostaphylos)植物常见于北美太平洋沿岸的查帕拉尔灌木或石楠灌丛(chaparral)^[1]。它能在火烧过的地方重新生长出来，并很快与那些存活下来的丛枝菌根菌(AM)一起恢复，并占据主导地位(Allen，1991)。

案例6.4　蘑菇与米欧埔林地

Cathy Sharp

“米欧埔(Miombo)”一词来源于坦桑尼亚和赞比亚的(Wild和Barbosa，1967)斯瓦希里语(Swahili)。该词用于描述以苏木亚科(Caesalpinioideae)为主的林地，包括短盖豆属(Brachystegia)、热非豆属(Julbernardia)和准鞋木属(Isoberlinia)。White(1963)将非洲植被简要的分成几个区。在西非和中非以苏木亚科为主的植被内有着与米欧埔林地非常相似的真菌区系(mycobiota)。不过，真正的米欧埔指的是“赞比亚特有分布中心区域”或米欧埔生态区(WWF，2001)。上述几个属与同科的麦克香属(Marquesia)、缅茄属(Afzelia)和美木豆属(Pericopsis)，以及龙脑香科(Dipterocarpaceae)的柄蕊香属(Monotes)，大戟科(Euphorbiaceae)的Uapaca属一样，都有菌根。

米欧埔林地主要包括两大类型:

·干旱米欧埔林地:以米欧埔稀树草原落叶林(deciduousmiombo savanna woodland)为特征(Wild和Barbosa，1967)。主要分布在津巴布韦、赞比亚，莫桑比克和坦桑尼亚也有大量分布。优势树种包括美丽短盖豆(B.spiciformis)(彩图6.7)、球花热非豆木(J.globiflora)和波氏短盖豆木(B.boehmii)，其中，U.kirkiana是重要的伴生物种。

·湿润米欧埔林地:比干旱米欧埔林地覆盖更广，包括赞比亚、安哥拉、刚果民主共和国南部、马拉维东部和坦桑尼亚大部分地区，以及莫桑比克小部分地区。该植被类型所具有的物种比干旱米欧埔林地丰富(White，1983)，优势树种是B.floribunda和J.paniculata。

红菇属(Russula)、乳菇属(Lactarius)、鸡油菌属(Cantharellus)、鹅膏属(Amanita)和牛肝菌(Boletes)是米欧埔林地最为典型的菌类。每逢雨季这些菌类便产生各色各样的子实体，分外引人注目(彩图6.7)。具有外生菌根的树木在米欧埔林地占据主导地位的事实，恰好说明外生菌根的好处(Hogberg和Piearce，1986; Frost，1996)。其中，有两点值得一提:

·菌鞘保护细根免于脱水，使树木更能耐受干旱条件。由于米欧埔林地土壤经常缺水，一年中有3～9个月存在缺水状况，因此该特征对树木存活非常有利。在这里土壤表层30厘米以内的湿度通常低于凋萎点(wilting point)水平(Frost，1996; Sharp，2008)，且该区域的土壤湿度极其不稳定。Uapaca林地的外生菌根菌主要存在于落叶层下方1～5厘米处(Thoen和Ba，1989)，其他米欧埔林地的外生菌根菌则存在于落叶层下方10～15厘米处(Hogberg和Piearce，1986)。在降雨量丰富的赞比亚地区，对耐旱能力的要求相对较低，因此这里的chipya林地主要由具内生菌根的树种组成。

·摄取矿物质，由于米欧埔林地的土壤通常呈酸性(pH值在5.3～5.6之间)，营养物质贫缺，氮和可用磷含量较低，菌根帮助摄取矿物质的功能对于树木来说是最为有利的。

火对林地的影响很大，非洲林火有两种类型:

·“早期林火(early burn)”发生在凉爽干燥季节的早期，这一时期风速和白天气温都很低，夜晚通常凉爽且有露水。这种天气条件限制了火灾的快速蔓延，而且人们很容易在短时间内控制火势。另外，可燃物负荷量也较低，不足以引起更大程度的燃烧。林火过后，形成燃烧和未燃烧草地交互镶嵌的景观。早期林火强度为100～300千焦/(秒·米)。

·“热燃烧林火(hotburn)”发生在凉爽干燥季节末期和炎热干燥季节初期。此时，风速较快，炎热和干旱条件助长火苗持续延伸，一旦发生可持续数月，直至烧尽所有可燃物，火灾以500～5000千焦/(秒·米)的强度肆虐(Robertson，1993)。

落叶层容易遭遇野火。旱季多次燃烧对腐生菌生物多样性有严重危害作用(De Kesel和Guelly，2007)。在贝宁的一次菌类标本采集中发现所采集到的97%的大型真菌都是共生菌(与De Kesel的个人交流)，后来才知道腐生菌由于落叶层遭遇火灾后变得数量稀少。

不过，一些腐木菌能够在烧过的基质上生长，比如血红密孔菌(Pycnoporus sanguineus，彩图6.9)和瓣环栓菌(Trametes cingulata)。在米欧埔林地，环境条件控制着落叶层的分解速率，尤其是季节性的湿度变化(Frost，1996)。在湿润米欧埔林地，由于树种特征，有超过90%的落叶层物质在一年内即腐烂。而在干旱米欧埔林地，这一比例则只是60%。白蚁和腐生菌为腐烂分解过程的主要参与者。

白蚁在其领地范围内积极栽培它们的食物——鸡属(Termitomyces)真菌。这类真菌是特殊的腐生菌，它利用蚁巢内的有机物作为营养来源。白蚁窝上长出的季节性子实体成为人和动物的食物。小果蚁巢伞(T.microcarpus)个体很小，不易采收，而且雨水的滴溅使其菌褶内充满沙砾。个体较大的种类则特别美味，却不常在路边出售。最受欢迎，并能带来丰厚季节性收入的是A.zambiana(彩图6.10)、鸡油菌(chanterelles，彩图6.8F)和Lactarius kabansus。

米欧埔林地为大量菌种的生长提供适宜生境，特别是欧洲也有的那些外生菌根菌类群，但其种类数量更为庞大。目前，我们还未完全掌握这一地区菌类的多样性，因为大面积的林地和森林还未被探究。我们只能寄予希望，期待正在非洲蔓延的森林砍伐不会导致这些菌种在未被发现之前就遭遇灭绝。

恢复和景观生态学

遭遇干扰的生态系统很少能够完成自我重建，而通常依赖于土壤中斑块状存活下来的微生物(特别是菌根菌)来支撑起整个系统，也就是所谓的bootstrap假说^[2](Perry等，1989)。恢复受干扰的土地必须在景观层面上了解菌根菌的角色。实践表明，在矿山废物堆上通过单纯的植树造林来进行环境恢复的项目并不成功。只有认识到这些树必须依赖于菌根菌方能生长之后，通过接种的植树造林方式，才得以大力推广并成功应用于干扰地区的恢复。现在，在熔渣堆、煤屑、矿山废弃物和垃圾填埋点上种植的树木基本上都接种了菌根菌。使用的是那些具有较多宿主植物的菌类。在英国，主要是块菌中的橙黄硬皮马勃(Scleroderma citrinum)和伞菌中的卷边网褶菌(Paxillus involutus)(Spooner和Roberts，2005)。在美洲，卷边网褶菌接种到松树上并用于工业废物点的种植恢复。

此外，风和动物是孢子散播的重要载体，认识并在适当的土地管理中运用这些知识，可以促进恢复项目的发展(Allen，1991)。在美国太平洋西北部圣海伦山(mount St.Helens)，在种植丛枝菌根植物的过程中发现，随着植物在当地重新生长和建立起来，动物便在破碎的植被景观间进行孢子散播(Allen，1988)。这表明在自然生态系统中，真菌、植物、动物以及环境能够和谐共存。

在自然分解过程中，许多细菌和真菌能够将有毒的化学物质分解成简单、有益的成分，我们称之为“生物补救法”。这一生物补救法被用于清理泄漏的油污。一些真菌依赖碳水化合物生存，并将它们分解成为简单且安全的物质(Spooner和Roberts，2005)。虽然参与生物补救的多为小型真菌，也有大型真菌具备此功能。比如糙皮侧耳菌(Pleurotus ostreatus)能够分解原油中的碳水化合物，黄孢原毛平革菌(Phanerochaete chrysosporium)能分解木馏油和其他油类，甚至还可用于清理地上的废弃爆炸物。有毒和富含金属污染物及其污染地的生物补救，同样可利用具备吸收和富集金属功能的真菌来完成。生物吸附是真菌吸附金属(砷、镉、钴、铜、汞、硒、铀和锌)，然后将这些金属回收、安全处理或循环利用的过程(Spooner和Roberts，2005)。许多具有这种功能的真菌是子囊菌，不在本章讨论范围内。除此之外，蘑菇还能吸收放射性物质，是放射性污染的生物指示剂。在1986年乌克兰切尔诺贝利市的核反应灾难事件(Chernobyl disaster)之后，乌克兰食用菌的污染严重超过安全标准，但后来污染水平随风向跨越大陆转向西部而有所下降。

真菌能不断扩大其分布区，而前文中提到的各种干扰，为真菌在新生境里的建立提供了诸多可能性。因此，我们认为在人为干扰之后，真菌在恢复和维持景观生态过程中的作用巨大。

真菌的功能生态学

植物的功能生态学是将某个物种的形态特征，例如比叶面积(specific leaf area)、荚果数(pod number)、种子大小等，作为工具来衡量和解读种群结构的变化(Peay等，2008)。将这种生态学研究手段直接运用到真菌群落上显然较为困难。因为真菌群落具有更多的生化功能特征而非形态特征。另外，在实验条件下培育的真菌其特征很难等同于野外条件下生长的。同时，大多数真菌还不可栽培(Peay等，2008)。

可用于真菌功能生态学的一些形态特征有:外生菌根菌的菌丝形态(Agerer，2001)、菌丝丰富度(Koide等，2007)、多孔菌(polypores)功能性子囊层的表面面积(彩图6.11)(Guevara等，2000)、每厘米宿主根部的菌根感染点数(Smith等，1986)。在分子水平上，功能基因可作为一个生态指标，但这些基因不一定在形态特征上表达出来，而且仅有少数功能基因得以识别(Read和Perez-Moreno，2003)。不过研究认为，漆酶基因(laccase genes)在分解含有木质素落叶层的过程中极为重要，而且该基因的丰富度可能与特定腐木菌的存在关联(Blackwood等，2007)。如果能给真菌的功能特征赋值的话，就能解读景观层面以及物种组成层面上群落结构的变化，并了解菌落结构与生态系统功能之间的联系。

研究展望

自从应用了分子生物学研究方法，菌类生态学研究取得了重大进展。但相应的菌类野外研究方法却有所欠缺。除了菌类分子指纹图谱这一发现本身所带来的惊喜之外，如果缺乏物种形态学和生态学方面的知识，此研究进展也几乎无用武之地。如果一个分子生物学家仅着迷于试管世界，而不了解他所研究对象的生活史，将是一件令人遗憾的事情。同样，真菌的自然史数据也可以支持并为生态学和谱系发生学研究提供多种机会。而生物信息学正是为此应运而生且迅速发展，为这类研究提供平台以获取相关数据。

生态学研究一般不考虑系统进化(生物群的进化历史和关系)，但可用它将生物进行功能群或营养群的归类，比如菌根、腐生、寄生等，尤其是在缺乏分类学数据的情况下(Peay等，2008)。在针对群落生态学和菌根真菌的研究中发现，系统进化对研究识别生态学特征是个很好的起点，因此建议延伸到整个真菌群落中。Peay等(2008)对这一点进行了简明扼要的总结:“因此，了解和掌握自然史及系统进化知识可以帮助解读在环境研究中菌类的生态作用，哪怕是在这些菌类还未得到正式描述的情况下。”

与任何一项研究领域所普遍存在的规律一样，发现的越多，随之而来的问题也就越多。菌类生态学的研究道路上充满许多机遇，这里列出一些重要的方面:

·重新关注菌类自然史的基本知识，不断收集汇编野外数据，尤其是持续多年的研究，以获取菌类群落结构生态变化的重要证据。

·继续菌类生物学的研究，更好地为理解分子识别提供基础(Peay等，2008)。

·确定真菌的不同竞争策略及其与生活史之间的联系(Peay等，2008)。

·突破抽样的限制，应用分子生物学技术，进行更为准确的真菌物种多样性评估(Peay等，2008)。

·将已确立的生态位分化模式与功能基因研究手段联系起来，增进对菌类群落结构与生态系统功能的理解(Peay等，2008)。

·确定在小尺度上导致真菌组合变化的原因(Peay等，2008)，特别是东非米欧埔林地土壤湿度和有机质的影响(Sharp，2008)。

·对景观尺度上真菌散播模式进行量化研究，并与生态学模式，如演替和生物地理学联系起来(Allen，1991)。

·探索与菌根菌相关的研究空白点，以更好地理解生态过程，包括:真菌的多样性;植物与真菌之间的物质交换过程和机制(A.Fitter in Whitfield，2007);林地和森林的物候变化对地下菌根的影响(Sharp，2008);长期干旱状况下外生菌根菌的生存策略(Sharp，2008);确定森林系统中复杂而隐秘的菌类(Tomentella、Tomentellopsis和Tylospora)在营养经济学中所扮演的角色(Read和Perez-Moreno，2003);东非米欧埔林地景观层面上食菌动物对真菌群落结构和维护的重要性(Allen，1991; Sharp，2008)。

·理解火对真菌群落的影响，执行适当的可持续管理技术，保护生境。

·理解菌根动态对气候变化的响应。菌根菌适应变化的能力，宿主树木对气候变化的响应可能是保持生态系统高产的重要决定性因素，因此非常值得研究(Allen，1991; Read和Perez-Moreno，2003)。

总而言之，如果你再次漫步于森林中或者在进行森林管理实践过程中碰到菌类的话，应该想象一下它们在地下不为人知的生活。正如这句“远非眼睛所见之简单”所表达的那样，真菌生态学是一个有待开发的机遇和宝藏。随着分子生物学技术、野外调查和实验室研究方法的快速发展，我们将有机会对菌类的隐秘世界进行更多的了解，更好地认识它们在生态环境中所扮演的关键角色。

案例6.5　温带落叶阔叶林

Annemieke Verbeken，Cathy Sharp

落叶林覆盖北美东部、欧洲中部、亚洲东部(俄罗斯西南部、日本和中国东部)，以及南美、澳大利亚东南部和新西兰部分地区。由于其湿润的亚热带气候，南半球生物圈的植被会有所不同。

在北美，几乎所有森林都是次生林，但动植物种类依然丰富，特别是东部的阿帕拉契高原(Appalachian Plateau)。在欧洲，大部分林地已被砍伐用作农地，只有少部分通过自然保护区和皇家狩猎区得以保护。通过化石我们知道，在过去的4000年里，中国的天然落叶阔叶林逐渐被砍伐用于集约化农业种植。但是，在中国中部存留下来的森林，拥有类似高加索地区和喜马拉雅地区丰富和极具特色的植被。日本的人工林面积较大，而在朝鲜半岛的深山中，森林依然保持原始和完整。在所有生态系统里，落叶林因拥有适宜农耕的肥沃土壤，而成为地球上被人类干扰和改变最多的生境。

温带森林的温度和降雨量变化幅度较大，四季明显。在无明显干湿季的地区，落叶与常绿树种混合而生。最常见的落叶树有栎属(Quercus)、枫属(Acer)、山毛榉属(Fagus)、桦属(Betula)、栗属(Castanea)、山核桃属(Carya)、榆树(Ulmus)、椴树属(Tilia)、胡桃属(Juglans)和枫香属(Liquidambar)。这些属中不同的物种分布于各个大陆上，假水青冈属(Northofagus)在新西兰森林中最为典型。阔叶植被因其在落叶前呈现红、橙和黄的壮观秋色而闻名。而落叶是为了减少冬天水分蒸发和防止冻叶而产生的适应性行为。

与热带雨林的结构不同，这类森林分为4层，大部分生物多样性都集中在近地表枯枝落叶层。

·第1层为树冠层，主要由前文中提到的物种组成，高度约20～30米。

·第2层是灌木层，由杜鹃花(Rhododendrons)和山地月桂树(Laurel)组成。

·第3层是草本层，其中大部分是多年生草本，通常于早春，在新萌发出来的树冠挡住阳光之前，早早开花。

·第4层是地表层，包括地衣、石松、苔藓和真菌。有时真菌和地衣也生长于树木枝干上。

阔叶林对养分需求较高，其枯枝落叶也富含养分。此类森林的落叶层不像松树内的富酸性，故真菌群落也不一样。秋天的落叶形成了肥沃的腐殖土，并在春天迅速腐烂。阔叶树林在沙质基质上被松树取代，而在北部高纬地区的低洼地带，则形成沼泽。不同的生境都有其独特的真菌区系。外生菌根菌是温带落叶阔叶林里最重要的组成部分，它们偏好山毛榉科和桦木科林地(彩图6.12)。

在东欧，食用菌采收一直以来都非常重要。牛肝菌最为常见，其中美味牛肝菌(Boletus edulis)最受欢迎。鸡油菌(Chanterelles)是另一受欢迎的菌种。块菌则是最昂贵的佳肴美味，价格很高。作为一种腐生菌，香菇(Lentinula edodes)很容易栽培，也是主要的食用菌，目前在欧洲和美洲都有商业种植。温带侧耳属(Pleurotus)菌类的商业种植已扩展到非洲，并为当地家庭提供额外的食物来源和创收机会。

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【注释】

[1]查帕拉尔灌木或石楠灌丛指分布于美国加利福尼亚州及墨西哥下加利福尼亚半岛北部的灌木或灌丛植被群落。该植被群落具有地中海气候特征，即冬季温和多雨、夏季炎热干燥，并常常伴有野火。植物以耐受夏季干旱的硬叶常绿物种为主。

[2]指植物和土壤生物圈之间的密切关联对生态系统的维护作用。该假设认为植物和微生物之间所存在的互惠关系，使它们能够在干扰压力中“自力更生”，并在一定时间内创造保持系统稳定的条件(Perry等，1989)。