24.7 寄生真菌和腐生真菌
已知有许多真菌寄生在栽培的各种菇菌中,可通过它们的孢子体和/或菌丝体的形状和颜色或引起的症状来确定。有些寄生真菌在发菌阶段引起问题,可能采食接种菇菌的菌丝体,有些则生长在菇菌上。真菌严重爆发会引起菇菌完全绝收。腐生真菌与播种的菌丝体竞争营养物质,有些会更快吃入料中,因而防止接种的菌丝体吃入任何培养料中。真菌感染的主要原因有:培养料制备不当和/或接种时被污染。
秸秆上的橄榄绿霉菌,注意绒毛状结构(PPO友情提供)
(1)橄榄绿霉菌
出现橄榄绿霉菌,说明巴氏消毒或发菌期间形成了厌氧条件或巴氏消毒温度太高。橄榄绿霉菌分泌有毒代谢产物。
症状:橄榄绿霉菌常常在双孢蘑菇菌丝体不生长的黑色堆沤料中生长,它的菌丝体开始时为灰白色,形成子囊孢子后,可通过秸秆上橄榄绿色的绒毛状结构确认。
处理:橄榄绿霉菌一旦定植就不可能防治。为了防止它的感染,在培养料制备过程中保持适宜条件,低于16%的氧气浓度加上巴氏消毒温度较高,有利于发生橄榄绿霉菌感染,培养料太厚或水分含量相当高,也有利于发生橄榄绿霉菌感染。
(2)枝霉菌
这种真菌的孢子普遍存在于土壤中,采取卫生消毒措施防止它们进入培养料中,如鞋子踩过消毒液后再进入菇房。
(3)蛛网霉菌
有时出现蛛网霉菌说明菇房空气不流通,相对湿度和温度较高。它可以快速传播成为菇菌菌丝体上的寄生真菌。
症状:这个名字相当适合:蛛网状结构从死的残茬或死的原基处呈放射状生长,形成迅速扩散的菌幕。蛛网霉菌通常通过气生菌丝、采菇人和昆虫传播。成熟后,其颜色可变成黄粉色。
蛛网霉菌(PPO友情提供)
下表列出了感染各种菇菌的杂菌,只列出了主要的腐生真菌和寄生真菌,还存在许多其他真菌,表中未列出。
续表
处理:
●采菇结束后,定期清除菇床/袋中死亡的残茬或原基。
●在出现蛛网处,喷洒0.5%的福尔马林溶液。
●感染严重时,在菇潮之间喷洒杀虫剂,如苯菌灵、多菌灵或甲基托布津。
(4)墨汁鬼伞
鬼伞这个大属中包含大小约为0.2毫米的菇菌到40厘米高的鸡腿菇(毛头鬼伞)。多数品种都有通过自溶来分解菌盖边缘的共同特点,担子弹射孢子后,会溶解形成墨汁样的液体,因而其俗名叫墨汁鬼伞。出现墨汁鬼伞说明:双孢蘑菇或草菇培养料中氨气含量太高,平菇巴氏消毒培养料热处理不当。
菇床上的墨汁鬼伞(PPO友情提供)
预防。形成墨汁鬼伞后采取任何措施都已经太迟。后面栽培的菇菌,要通过适当制备培养料防止被墨汁鬼伞定植:
●延长双孢蘑菇培养料腐熟时间
●减少草菇培养料原料中的氨气含量
●确保平菇培养料适当巴氏消毒
(5)隔黏帚霉
这一属的品种看起来与青霉菌相似,两者在分支末端都有致密的瓶梗,但隔黏帚霉的瓶梗结构是内有分生孢子的泥浆样,而不是干燥的。据报道,甚至用0.2%的福尔马林都不能杀灭隔黏帚霉。
处理
●接种时采取卫生消毒措施,防止污染
●使用其他消毒剂,而不用福尔马林(用培养皿做试验检查对所用消毒剂的敏感性)
●将污染培养料尽快从菇场清出去
塑料袋上的脉孢霉(橘剂)
(6)脉孢霉
塑料袋栽培中出现脉孢霉(橘剂),说明培养料灭菌时弄湿了棉塞,它可通过湿的棉塞进入培养料,通常攻击性不强。
症状:脉孢霉典型的症状是在棉塞上面形成一块柑橘粉样团块。
处理:检查灭菌室/高压灭菌锅的气流,想法防止蒸气弄湿棉塞,如用塑料薄膜盖住棉塞,或者将袋中塑料向下折来覆盖。另外,也可用干热灭菌,但要调整灭菌时间。
(7)毛霉(黑针霉菌)
出现毛霉说明接种时卫生条件差。
症状:俗名很好地描述了它的肉眼可见特点,污染的培养料表面可看到黑色的针。
处理:检查污染源或传播媒介是空气、菇菌生产者还是培养料灭菌不当?如果是因热处理不当引起,那么很多料袋都会出现各种杂菌污染的症状,特别是在高压灭菌锅中堆放太密的料袋就会被感染。有时个别袋子出现污染症状,仔细检查就可以知道是否因袋子孔隙或裂缝引起。
(8)疣孢霉((湿泡病)
这种霉菌的孢子可通过菇蝇和其他昆虫以及人和喷水传播,会感染双孢蘑菇的菌丝体而形成湿泡泡,到后期,水泡会分泌红褐色水滴。干泡病霉菌的菌丝体不会在堆沤料中生长。
症状:湿泡病与干泡病的区别是会形成湿的水泡,成熟时产生难闻的恶臭味。
处理:认真分析感染原因并采取适当措施,严重感染时可在菇潮之间喷施杀虫剂如苯菌灵、多菌灵或甲基托布津。
(9)拟青霉,
一种较耐热的霉菌,在80℃以下的热处理中能存活。
(10)青霉菌
这个属很有名,包含约100个品种,其中产生青霉素的黄青霉最有名。除黄青霉外,几乎没有青霉菌品种会在菇菌栽培中引起问题,如果确实感染的话,通常说明巴氏消毒不当或灭菌培养料接种过程中没有保持无菌条件。
(11)鲜红青霉
这一真菌的典型症状是形成大量的分生孢子,触摸污染培养料时像烟,菌丝体开始为白色,只是到后来才慢慢变成褐色。这种真菌感染可减产高达80%。它的分生孢子非常小(小于2微米),菌丝体最适宜生长温度为28℃。
处理:最重要的是要在卫生条件下接种和立即清除被感染的培养料。
(12)西伯利亚轮枝菌(西伯利亚腐烂病)
可通过有机碎料传播。采取卫生消毒措施。
(13)木霉菌(绿霉菌)
一组非常普遍的绿霉菌。这一属的不同品种(里氏木霉菌、绿色木霉菌、哈茨木霉菌、粉绿木霉菌、假康氏木霉菌、钩状木霉菌)很难通过肉眼症状相互区分开来,只能通过显微症状识别。绿色木霉菌为墨绿色,而多数其他木霉菌品种开始形成分生孢子时都变成绿色,此前其菌丝体带白色,很难与菇菌菌丝体区分开来。孢子有黏性,很容易通过苍蝇、螨虫和采菇人的手传播到原来未感染的地方。
在死亡菇菌、残茬、覆土、培养料、巴氏消毒和灭菌培养料及刚砍下的原木上可发现木霉菌的绿色斑点。偶然出现腐生木霉菌的绿色斑点,不会造成什么危害。
左图:严重感染哈茨木霉菌
右图:中度感染的菌盖(PPO友情提供)
寄生行为:如果接种时,寄生木霉菌有机会污染培养料,就可能对整个菇场造成巨大的破坏。过去几十年来,香菇、双孢蘑菇和平菇栽培中,由于寄生性哈茨木霉菌和绿色木霉菌感染的损失达几百万美元。菇菌菌丝体被木霉菌菌丝体产生的有毒物质和水解酶杀死,木霉菌还能在菇菌菌丝体的菌丝周围生长,最后入侵菇菌菌丝体。目前正在研究将哈茨木霉菌组的品系用作生物杀虫剂。如果在没有双孢蘑菇的堆沤料中接种木霉菌,它几乎不能在培养料中定植,堆沤料中的拮抗性细菌阻止了木霉菌的生长,然而,双孢蘑菇却能使这一拮抗性细菌群落失去活性。木霉菌只有与双孢蘑菇(或者如在荷兰实例中与平菇)一起,才能完全在培养料中定植。绿色木霉菌是在远东原木栽培香菇中最担心的寄生真菌。
原因:主要问题是在接种后1周内培养料感染了寄生性木霉菌品系的分生孢子时产生的,感染霉菌一旦定植,就会产生几十亿个孢子,再感染菇场中刚接种的培养料。
爱尔兰的实例表明:在原材料堆沤和发送区附近接种和装袋会引起木霉菌污染,另一个原因是在有分生孢子的房间重新包装菌种。每袋只要有1粒谷粒菌种感染了木霉菌,产量就会下降25%,5粒被感染,产量就会下降75%。
爱尔兰的双孢蘑菇是在菇棚的地面上放上塑料袋栽培的。老鼠偷吃谷粒菌种后,将污染传播到整个菇棚,问题变得更严重,螨虫使感染压力更大。因为污染的培养料倒在菇场附近,很容易发生再次感染,新的料袋是静止的,容易吸引分生孢子。
处理:培养料一旦被严重感染,就不能挽救,应尽快将污染培养料从菇场清除出去,倒在远离菇场的地方。要在消毒的房间接种。如果在孢子浓度高的房间发菌的话,培养料也会被感染。如果发生严重感染,用Deosan Super或Aldecol消毒。木霉菌对低浓度的福尔马林更不敏感,即使用更高浓度的福尔马林,也会形成生物真空很快被木霉菌填充。检查并清扫与接种培养料接触的所有东西。杀虫剂苯菌灵被滥用,人们发现它现在对培养料中的木霉菌无效,至少有些木霉菌品系对它形成了耐药性。
(14)干泡病(轮枝菌)
资料来源:1988年的《菇菌栽培》,经版权所有者PPO许可使用,作了些修改。
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1938年,在荷兰没有发现干泡霉(以前叫菌生轮枝霉),但现在却非常普遍。2001年,估计荷兰整个菇菌栽培业中,约0.5%受到这一真菌危害,损失达约3亿欧元。
轮枝霉只形成一种孢子,因此,很容易通过显微镜与疣孢霉区分开。干泡大小不等:小的如豌豆,大的如大葡萄粒,不会变成褐色,也不会变成毛毡样湿泡,泡上挂有一层灰白色的孢子膜。万扎燕(Van Zaayen)和盖姆斯(Gams)(1982年)对不同品种轮枝霉的致病性进行了研究,发现菌生轮枝霉喜热变种会在双环蘑菇的菌盖上形成褐斑,甚至使菌盖胀破。
干泡不会在双环蘑菇中发生,只在双孢蘑菇中发生,可引起极大的危害和减产。尽管菌生轮枝霉喜热变种也会在双环蘑菇中形成褐斑,但它的出菇温度对于轮枝霉的这一嗜热性品种来说太低了,菇菌轮枝霉也一样,它可在双环蘑菇中形成褐斑块。
已证明很难或不可能使双孢蘑菇人为感染菇菌轮枝霉(Van Zaayen和Gams,1982年)。在双孢蘑菇采收期间,堆沤料不可能保持20℃以下温度的情况下,也可发生白色扁丝霉感染,也会在菌盖上形成圆形褐斑。空气湿度大时,在被感染处会形成气生菌丝体。白柱膈孢霉也可在菌盖上形成褐斑(Fermor,1979年)。只是从肉眼症状可看出它与菌生轮枝霉菌丝体的相似处。这一病原体只会零星发生。干泡感染的症状也可因菇菌品种而发生很大的变化。它对自1973年以来许可使用的杀菌剂苯并咪唑产生了耐药性,所以对替代性杀菌剂进行了研究(Van Zaayen和Gams,1982年)。自那以后,咪鲜胺和百菌清被允许使用,而且效果很好,然而,咪鲜胺会在植物组织中积累,对藻类有毒,因此,先要采取卫生消毒措施。
症状:如果菇菌在早期(针头期)感染轮枝霉,就会形成典型的洋葱形:菌柄比菌盖粗大,两者常常无法区分。在感染后期,常常看到菌柄弯曲,因为被感染的细胞停止生长,表面组织块从弯曲边脱落,向后卷,如果部分菌盖被感染,就形成所谓的兔唇。轮枝霉在堆沤料中不会生长,但随覆土一起进入菇场,这种病可在菇菌中迅速传播,特别是栽培期间菇房温度高的话(高于20℃)。由于传播快,可造成很大的危害,被感染菇菌呈灰色,卖不出去。如果在后期发生感染,可在菌盖上看到灰霉菌的细绒毛,有时在菌盖上形成小脓包或肿块。菌盖颜色常常为淡褐色,或在菌盖上形成淡褐色斑点(轮枝霉斑),这可能与细菌斑混淆。细菌的褐色斑点颜色常常更黑且发亮,主要在菌盖表面,而轮枝霉斑则更暗淡,更像板栗褐色,更多地穿透入菇菌组织深处(腐烂斑痕)。菇菌仍保持坚韧,没有腐烂细菌出现,因此,不会产生难闻气味。由菌生轮枝霉喜热变种引起的双环蘑菇黑褐色斑点(斑痕)有时被一层灰色菌丝体覆盖,特别是中间,在斑痕处常出现裂缝,或在感染严重时在整个菌盖出现裂缝,斑点边缘呈锯齿状。
传播:轮枝霉是由被感染的覆土带入菇场的,但也不能排除不洁装料容器带入其孢子的可能性。菇房一旦发生轮枝霉感染,可通过通风空气中的孢子、菇蚊、菇蝇、不干净设备、手、衣服之类的东西传播到其他菇房。干泡病菌比湿泡病菌传播更快,特别是因为小的分生孢子更容易通过菇蚊、菇蝇以及采收工作传播,原因是轮枝霉分生孢子丛被黏液凝胶包围,即使用肥皂和热水洗手也不能清除(Fletcher等,1986年)。喷水时,孢子可能落在地面上,干燥后通过气流传播。
防治:
●尽可能注意卫生:见本章第一段。
●防治菇蚊和菇蝇。
●在供气和排气管道中安装孢子过滤器。
●认真处理覆土,即使用容器装料。
●用2%的工业用福尔马林喷洒被感染片防治局部感染,清除有病样本,装在塑料袋中带出去。
●如果感染严重或经常发生,在整个栽培期必须喷施系统杀菌剂(苯菌灵、多菌灵或甲基托布津)。
●覆土后可马上喷施百菌清,采收前一周也可喷施。
●如果覆土后马上用福尔马林处理,在严重感染时可喷施米鲜胺(覆土后9天)。
●注意在采菇时不要同时采收感染菇与未感染菇。
●按正确顺序操作,即从新菇到老菇。
●蒸气加热适当:堆沤料保持70℃的温度(不是室温)12小时。
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