食用菌的形态结构

项目一　食用菌的形态结构

食用菌的种类繁多，千姿百态，大小不一。不同种类的食用菌及不同环境中生长的同种食用菌有着不同的形态特征。虽然它们外表差异很大，但都由菌丝体和子实体两部分组成。

一、菌丝体

菌丝体是由许多纤细的丝状物（菌丝）交织而成的丝状体或网状体，用肉眼观察绝大多数呈白色。菌丝是孢子在适宜条件下萌发形成的管状细丝，菌丝以顶端部分进行生长，但是菌丝的每一个细胞都有潜在的生长能力。食用菌的菌丝体是食用菌的营养器官，相当于绿色植物的根、茎、叶，但食用菌是异养生物，菌丝细胞不含叶绿素，不能进行光合作用，没有根、茎、叶的分化。食用菌多数营腐生、共生生活，少数以寄生的方式生活。食用菌生长在土壤、草地、林木或者其他基质内，是通过菌丝表面的渗透作用，分解基质，从周围基质中吸收水分、无机盐和有机物质，以满足生长发育需要的。

（一）菌丝体的形态

食用菌的菌丝是由硬壁包围的管状细丝，有横膈膜，将菌丝隔成多个细胞（见图2－1）。食用菌属于真核生物，细胞内有完整的细胞核，细胞质内的细胞器和其他真核生物相似。食用菌菌丝内细胞核的数目不一，有单核、双核和多核。一般子囊菌的菌丝细胞含有一个或者多个核，而担子菌的菌丝细胞大多含有两个核。含有两个核的菌丝叫做双核菌丝，双核菌丝是大多数担子菌的基本菌丝形态。

菌丝几乎沿着它的长度的任何一点都能发生分支，由于分支的不断产生而形成一个特征性的圆形轮廓的菌落（见图2－2），在菌落发育的后期，菌丝之间相互接触，在菌丝接触点相近的壁局部降解而发生菌丝网结现象（见图2－3），使菌落形成一个完整的网状结构。食用菌的菌丝在培养料里会形成立体的网状结构。

根据菌丝发育的顺序和细胞中细胞核的数目，食用菌在其生活史中的菌丝可分为初生菌丝、次生菌丝和三生菌丝。

1.初生菌丝（单倍体n）

单核的担孢子萌发形成菌丝。担孢子芽管形成时，核经过多次分裂，因而初期的菌丝是多核的，但隔膜迅速形成，将菌丝分隔，形成许多单核细胞。这种每个细胞只含有一个细胞核的菌丝即为初生菌丝，也称为单核菌丝或一次菌丝。子囊菌的单核菌丝发达且生活期较长，而担子菌的单核菌丝较纤细、不发达，且生长慢、生长期短。初生菌丝无论怎样繁殖一般都不会形成子实体，只有一条可亲和的单核菌丝质配之后变成双核菌丝，才会产生子实体。

2.次生菌丝（双核体n＋n）

由两条初生菌丝经过质配而形成的菌丝称为次生菌丝。形成过程中两个单核菌丝结合，细胞原生质融合在一起，但细胞核并没有发生融合，以致每个细胞中均有两个核，因此次生菌丝又称为二次菌丝或双核菌丝。次生菌丝较初生菌丝粗壮，分支繁茂，生长速度快。它是食用菌菌丝存在的主要形式，通常我们所见到的菌丝多是双核菌丝。食用菌生产上使用的菌种都是双核菌丝，双核菌丝可以形成子实体。

图2－1　有隔菌丝和无隔菌丝

1—无隔菌丝；2—有隔菌丝

图2－2　菌丝菌落

图2－3　从一个孢子的萌发而形成菌落的示意图（虚线表示菌落中央的网结现象）

双核菌丝经常以锁状联合的方式来增加细胞的个体。双核菌丝的顶端细胞常发生锁状联合，这是鉴别菌种的主要依据之一。锁状联合主要存在于担子菌中（子囊菌只有某些块菌的菌丝细胞上能发生锁状联合），是双核菌丝细胞分裂的一种特殊方式。但不是所有的担子菌的菌丝都能产生锁状联合。一般来说，菌丝较细的种类，如香菇、木耳、银耳、牛肝菌、灵芝等的双核菌丝上有锁状联合；菌丝较粗的种类，如蘑菇、草菇、蜜环菌、红菇、乳菇等的菌丝上则没有锁状联合。

锁状联合的形成过程（见图2－4）如下：

（1）双核菌丝顶端即将分裂，在a核和b核之间生一个短小弯曲的钩状分支；

（2）细胞中一个核b进入钩中，一个核a留在菌丝内；

（3）两个核a、b同时分裂，形成四个核a、a′、b、b′；

（4）新产生的两个核a′、b′移动到细胞的顶端，钩中保留一个核b，核a在菌丝基部；

（5）钩状突起向下弯曲与细胞壁接触融合，同时在钩的基部生一个隔膜；

（6）最后钩中的核b向下移，在钩的垂直方向形成一隔膜，将母细胞分隔成两个子细胞，使a、a′在一个子细胞中，b、b′在另一个子细胞中。

图2－4　锁状联合的形成过程

3.三生菌丝（双核体n＋n）

次生菌丝进一步发育，达到生理成熟时扭结形成特殊的菌丝组织体，这种组织化了的双核菌丝称为三生菌丝或结实性双核菌丝，如菌核、菌索、子实体中的菌丝等。

（二）菌丝的组织体

1.菌丝束和菌索

在食用菌中，正常营养菌丝营养物质的运输是借助于细胞质流动的方式进行的。然而有些种类的菌体出现集群现象而形成特殊的运输结构，如菌丝束和菌索（见图2－5），这些结构能在缺少营养的环境中为菌体提供基本的营养来源。

图2－5　菌丝束和菌索

1—顶端；2—伸长区；3—营养吸收区；4—成熟变黑的菌丝区；5—菌髓

菌丝束是由正常菌丝发育来的简单结构，正常菌丝的分支菌丝快速平行生长且紧贴母体菌丝而不分散开，次生的菌丝分支也照这种规律生长，使得菌丝束变得浓密而集群（合生），而且借助分支间大量的连接而成统一体。简单的菌丝束只是大量菌丝和分支密集排列在一起。

菌丝束一般肉眼可见，如在双孢蘑菇子实体基部的一些白色粗壮丝状物即为菌丝束（见图2－6）。它能将基质中的养分和水分及时输送给子实体。

图2－6　双孢蘑菇的菌丝束

菌索是由菌丝缠结组成的绳索状结构（见图2－7）。在菌索中菌丝失去了它们的独立性而构成了复杂的组织，显示出功能的分化（见图2－5）。菌索有厚而硬的外层（皮层）和一个生长的尖端，皮层菌丝排列紧密，角质化，条件恶劣时能够抵抗不良环境，内部菌丝成束排列，具有输导作用，前端类似于植物的根尖，遇到适宜的条件又可以恢复生长，生长点可形成子实体。典型的如蜜环菌、药用天麻（兰科植物）的发育就是依靠蜜环菌的根状菌索输送养分。蜜环菌、假蜜环菌的幼嫩菌索可以发出波长为530nm的蓝绿色荧光，其生活力与发光强弱成正比，因此，常取发光强的部分作为分离材料。

2.菌核

菌核是由菌丝密集而成的块状或颗粒状的休眠体（见图2－8）。菌核质地坚硬，表面多凸凹不平，初形成时往往为白色或者颜色较淡，近似于菌丝的颜色，成熟后多为深褐色或黑色，大小不一，小的如鼠粪，大的如头颅。菌核外层细胞较小，细胞壁厚；内部细胞较大，细胞壁薄，大多为白色粉状肉质。菌核是食用菌的贮藏器官，又是度过不良环境时期的菌丝组织。我国常见的药材茯苓、猪苓、雷丸的药用部分都是它们的菌核。

菌核有很强的再生能力，在条件适宜时，菌核可以萌发产生菌丝，或由菌核上直接产生子实体，释放孢子，繁衍后代，因此，可以作为菌种分离的材料或作菌种使用。

3.菌膜

菌膜是由食用菌菌丝紧密交织而形成的一层薄膜。如香菇的栽培种或者栽培料表面就有一层初期为白色、后期转为褐色的菌膜。在段木栽培各种食用菌的过程中，老树皮的木质层上也往往形成菌膜。

图2－7　菌索的结构

图2－8　茯苓的菌核

4.子座

子座是由菌丝组织构成的容纳子实体的褥座状结构。子座是真菌从营养阶段发育到繁殖阶段的一种过渡形式。子座可以纯粹由菌丝体组成，也可以由菌丝体和部分营养基质相结合而形成。子座形态不一，食用菌的子座多为棒状，如名贵中药冬虫夏草、蝉花、蛹虫草等的子座均呈棒状，子囊孢子生于棒状子座的顶端（见图2－9）。

图2－9　冬虫夏草子座

二、子实体

子实体是食用菌产生孢子并繁殖后代的繁殖器官，具体来说，子囊菌的子实体称为子囊果，担子菌的子实体称为担子果。子实体通常是供人们食用的主体部分，也就是人们通常称为“菇、菌、蘑、耳、蕈”的那部分。子实体一般生长于基质的表面，如土壤、腐殖质、朽木或者活的立木表面上，只有极少数的食用菌子实体生长于地下土壤中，如子囊菌中的块菌，担子菌中的黑腹菌、层腹菌等。

子实体的形态、大小、质地等因种类不同而异。其大小从几厘米到几十厘米，常呈伞形、喇叭状、珊瑚状、球状、块状、耳状、片状等。食用菌的大多数种类则属于蘑菇类，子实体像一把小伞，主要由菌盖、菌褶、菌柄、菌环、菌托等几部分组成（见图2－10），但种类不同，子实体形态结构和微观特征都有差异。下面以伞菌子实体为例，介绍子实体的形态。

（一）菌盖

菌盖是食用菌子实体的帽状部分，多位于菌柄之上。它是食用菌最明显的部分，是食用菌的主要繁殖器官，也是人们食用的主要部分。菌盖由表皮、菌肉和菌褶或菌管组成。

菌盖的形态、大小、颜色等因食用菌种类、发育时期和生长环境不同而异。大致有圆形、半球形、圆锥形、钟形或漏斗形、喇叭形或马鞍形等（见图2－11）；中央多平展，也有下凹、凸起或呈脐状。菌盖边缘多全缘，或开裂或花瓣状，内卷或上翘、反卷。菌盖的特征是食用菌分类的重要依据。

不同的食用菌菌盖大小差异也很大，小的仅几毫米，大的达几十厘米，通常将菌盖直径小于6cm的称为小型菇，菌盖直径在6～10cm的称为中型菇，菌盖直径超过10cm的称为大型菇。

1.表皮

菌盖表皮含有不同的色素，从而使食用菌的菌盖颜色各异，如白蘑菇和口蘑为白色，灰蘑、草菇为灰色，紫陀螺菌为紫色，香菇为棕褐色或黄褐色，鸡油菌、金针菇为黄色等。菌盖的颜色与发育阶段、环境条件特别是阳光有关，例如：平菇的菌盖，幼年时呈蓝灰色，逐渐变浅，最后变灰白色。许多食用菌的菌盖颜色在光线不足时较浅。菌盖表面光滑或粗糙，湿润、黏滑或龟裂干燥，有的具有绒毛、鳞片或晶粒状小片等。

图2－10　伞菌的形态结构示意图

图2－11　菌盖的形状

2.菌肉

菌肉是食用菌最具有食用价值的部分。菌肉绝大多数为肉质，少数为蜡质、胶质或革质。大多数食用菌为于白色；有些食用菌菌肉受伤后变色。菌肉的构造可以分为两种类型：一类全部由丝状的菌丝体组成，大多数食用菌属于此类；另一类由泡囊状菌丝组成，菌肉内除了少量的菌丝外，其他全是由菌丝膨大而成的泡囊，如红菇、乳菇。这些泡囊虽源于菌丝，但已失去了再生能力，所以用其菌肉做组织分离时往往很难获得成功。

3.菌褶和菌管

菌褶和菌管生长于菌盖的下方，上面连接菌肉。菌褶常呈刀片状，少数为叉状。菌褶等长或不等长，排列有疏有密。菌褶一般为白色，也有黄、红等其他颜色，并随着子实体的成熟而表现出孢子的各种颜色，如褐色、黑色、粉红色以及白色等。菌褶边缘一般光滑，也有波浪状或锯齿状。菌管就是管状的子实层，子实层分布于菌管的内壁。菌管在菌盖下面，多呈辐射状排列。

菌褶和菌管由子实层、子实下层和菌髓三部分组成。菌肉菌丝向下延伸形成菌髓，靠近菌髓两侧的菌丝生长形成的下层分支的紧密区称为子实下层，即子实层下面的菌丝薄层。子实下层向外产生子实层，子实层是着生有性孢子的栅栏组织，是真菌产生子囊孢子或担孢子的地方。它由平行排列的子囊或担子以及囊状体、侧丝组成。

菌褶与菌柄之间的连接方式有离生、直生、弯生、延生等，是伞菌重要的分类依据。

（1）离生：菌褶与菌柄不直接相连且有一段距离，如双孢蘑菇和草菇等。

（2）弯生：菌褶与菌柄呈凹陷弯曲状连接，也称凹生，如香菇和口蘑等。

（3）直生：菌褶与菌柄呈直角状连接，如蜜环菌、滑菇等。

（4）延生：菌褶向菌柄下延，如平菇和凤尾菇等。

（二）菌柄

菌柄又叫菇柄，生长在菌盖下面，是子实体的支持部分，也是输送营养和水分的组织。菌柄的形状、长短、粗细、颜色、质地等因种类不同而各异。菌柄一般生于菌盖中部，有的偏生或侧生。多数食用菌的菌柄为肉质，少数为纤维质、脆骨质。有些种类的柄较长，有的较短，有的甚至无菌柄。菌柄常呈圆柱形、棒形或纺锤形，实心或空心。其表面一般光滑，少数种类的菌柄上有网纹、棱纹、鳞片、茸毛或纤毛等。菌柄的颜色各异，有的与菌盖同色，有的则不同。有些种类的菌柄上部有菌环，菌柄基部有菌托。

（三）菌幕、菌环和菌托

菌幕是指包裹在幼小子实体外面或者连接在菌盖与菌柄间的那层膜状结构。前者称为外菌幕，后者称为内菌幕。子实体成熟时，菌幕就会破裂、消失，但在伞菌的有些种类中残留。

在子实体生长发育过程中，随着子实体的长大，外菌幕被撕裂，其余大部分或全部留在菌柄基部，形成一个杯状、苞状或者环圈状的构造，称为菌托（或脚苞）。其形状有鞘状、杯状、苞状、鳞茎状等，有的由数圈颗粒组成。由于外菌幕的撕裂方式不同，菌托的形状各异。随着子实体的生长，内菌幕被撕裂，就会在菌柄处残留一部分环状的结构，称为菌环。菌环的大小、厚薄、单层或双层以及在菌柄上着生的位置因种类不同而异。

三、孢子

孢子是真菌繁殖的基本单位，就像高等植物的种子一样。孢子可分成有性孢子和无性孢子两大类。有性孢子如担孢子、子囊孢子、结合孢子等，无性孢子如分生孢子、厚垣孢子、粉孢子等。

在食用菌子实体的子实层上会产生有性孢子，子囊的有性孢子称为子囊孢子，担子菌的有性孢子称为担孢子。子实层是食用菌由子囊或担子等组成的一个能育层，整齐排列成栅栏状。子囊菌中，它是由子囊和侧丝组成的，担子菌中，它是由担子和囊状体组成，侧丝和囊状体是不孕细胞。担孢子产生在担子上，子囊孢子产生在子囊内（见图2－12）。

图2－12　担子和子囊

子囊孢子的形成过程包括质配、核配、减数分裂和有丝分裂，一般在一个子囊内形成8个子囊孢子。担孢子的形成过程包括质配、核配和减数分裂，一般在一个担子上形成4个担孢子。子囊孢子和担孢子均为单细胞、单倍体的有性孢子。

不同种类的食用菌，其孢子的大小、形状、颜色以及孢子外表饰纹都有较大的差异，这也是进行分类的重要特征和依据。孢子多为球形、卵形、腊肠形等。孢子表面常有小疣、小刺、网纹、条棱、沟槽等多种饰纹（见图2－13）。孢子一般为无色，少数有色，但当孢子成堆时则常呈现出白色、褐色、粉红色或黑色。孢子的传播十分复杂，有的主动弹射传播，有的靠风、雨水、昆虫等被动传播，还有少数种类（如黑孢块菌）靠动物来传播。

图2－13　食用菌各种孢子的形态