繁殖及生活史

项目二　食用菌的生长特征、繁殖及生活史

在适宜的环境条件下，食用菌不断地吸收营养物质，按照自己的代谢方式进行新陈代谢，当同化作用超过异化作用时，个体的重量和体积不断增加，这就是生长。当个体增长到一定程度，会产生子代个体，这就是繁殖。从生长到繁殖，食用菌的结构和功能从简单到复杂的过程就是发育。

一、食用菌的生长发育

食用菌的生长发育包括营养生长和生殖生长两个阶段。

（一）营养生长阶段

营养生长阶段是指从孢子萌发或者菌种接到培养料上开始，到菌丝在基质内不断生长蔓延，直至扭结为止的过程。营养生长是子实体分化、生长发育的基础。

食用菌的菌丝顶端2～10μm处为生长点，是菌丝旺盛生长的部位。此区域的细胞生长增殖很快，没有分支现象。生长点后面的较老的菌丝可产生分支，每个分支的顶端同样也具有生长点。菌丝的生长主要是靠生长点不断伸展来实现的。菌丝顶端存在泡囊，泡囊中含有丰富的糖和多种酶，在菌丝生长中起重要作用，如输送各种酶和新的细胞壁的成分、使原细胞壁各种成分之间的连接键断裂并插入新的成分、增加原生质膜的面积等。所以只有泡囊在顶端聚集时，菌丝才能生长。菌丝生长可以划分为三个时期：①生长迟缓期，此时期菌种适应新的环境；②快速生长期，菌丝适应了生活条件，开始快速生长；③生长停止期，菌丝停止生长，老化的菌丝开始自溶，菌丝细胞中的有机物被分解，菌丝干重逐渐减少。

（二）生殖生长阶段

菌丝体在养分和其他条件适宜的环境下，逐渐达到生理成熟，菌丝开始扭转，形成子实体原基，并进一步发育成子实体，产生有性孢子，这一过程称为生殖生长阶段。从双核菌丝到形成扭转的子实体原基这一过程就称为子实体分化。子实体的分化标志着菌丝体从营养生长阶段到生殖生长阶段的转化，标志着由营养器官的生长到生殖器官的产生。人们栽培食用菌的目的在于获取大量的子实体。所以，尽量促使子实体分化是人们栽培食用菌成功的关键。

子实体生长发育期是子实体从分化到成熟的时期，大致可分划分为原基形成、原基发育、菇蕾生长、子实体成熟、孢子释放并传播等几个阶段。

二、食用菌的繁殖

（一）食用菌的无性繁殖

无性繁殖是指不经过两性生殖细胞的结合，由母体直接产生后代的生殖方式。无性繁殖过程中细胞进行的是有丝分裂而没有进行减数分裂，所以无性生殖产生的后代能很好地保持亲本原有的性状。

（1）孢子生殖：由无性孢子进行的繁殖是一种无性繁殖，食用菌的无性孢子有分生孢子、粉孢子、节孢子、芽生孢子、厚垣孢子。无性孢子单核或者双核。单核的无性孢子双核化可以完成其生活史。

（2）组织培养：在菌种分离时，从子实体上取一块菌组织进行组织培养，称为组织分离，也是一种无性繁殖。这种方法获得的菌种有利于保持该菌种原有性状的稳定，常用来保存发生变异的优良菌种。

（3）其他：菌种的扩大、原生质体再生菌株都属于无性繁殖的方式。

（二）食用菌的有性繁殖

有性繁殖是通过两性生殖细胞结合而形成新个体的一种繁殖方式，其后代具备双亲的遗传特性。食用菌的有性生殖包括质配、核配、减数分裂三个不同时期。质配是两性细胞原生质的结合。在担子菌中，由两种菌丝进行融合，质配后形成一个双核细胞，进入食用菌的双核时期。核配和减数分裂在子实体的担子内进行，在担子内不同交配型的核相互融合，再经减数分裂形成四个单倍体子核，发育成担孢子。

食用菌有性生殖交配类型可分为同宗配合和异宗配合两大类。

1.同宗配合

同宗配合也叫同宗结合，是指质配发生在同一个担孢子萌发的两条单核菌丝之间，又称自交亲和。同宗配合的担孢子萌发成菌丝后，不需要经过两个菌丝的结合就能完成生活史。

同宗配合又可分初级同宗配合和次级同宗配合两种类型。

（1）初级同宗配合：担孢子只含有1个经减数分裂产生的细胞核，萌发后通过异核化可以完成性生活史。例如草菇，担子内减数分裂产生4个核，在担子上形成4个担孢子，每个担孢子只有1个核。一般认为，初级同宗配合的食用菌没有不亲和因子或者控制不亲和的因子位于同一条染色体上，其作用相互抵消。

（2）次级同宗配合：每个担子产生2个担孢子，且都是异核的，担孢子萌发时形成双核，能产生子实体的菌丝体。例如双孢蘑菇，每个担子产生2个担孢子，每个担孢子内含有“＋”、“－”两个核，萌发后的菌丝为多核异核体，这种菌丝体不需要与其他菌丝体交配就可完成其有性生活史。

2.异宗配合

异宗配合也称异宗结合，是指单个的担孢子萌发的菌丝自身不孕，必须经过“＋”、“－”两种性细胞的结合才能完成有性生殖过程，相当于高等植物的雌雄异株。食用菌“＋”、“－”两种菌丝细胞在形态上一般无差别，但在遗传特性上不同，单一的“＋”菌丝或“－”菌丝都不能出菇，只有两个不同交配型的担孢子萌发成的初生菌丝之间交配才能完成有性生活史。已知担子菌中约有90%为异宗配合，现在人类栽培的食用菌绝大多数也属于异宗配合类型。

异宗配合受遗传非亲和性因子控制，具有不同结合型的真菌存在三种不同类型的非亲和系统。非亲和系统在所含的遗传位点数和每一位点的等位基因数是不同的。

了解食用菌的性特征在遗传育种上很有意义。属于同宗配合的菌类，单孢子萌发的菌丝可形成子实体；属于异宗配合的菌类，采用单孢育种时必须注意单核菌丝之间是否亲和，即使菌落及菌丝表现出亲和性，也必须进行结实出菇试验才可用于生产。

三、食用菌的生活史

食用菌的生活史就是食用菌一生所经历的生活周期，即从孢子萌发开始，经菌丝体生长发育，然后形成子实体，再产生新一代孢子的整个发育过程（见图2－14、图2－15）。

担子菌中食用菌的生活史是由以下几个阶段组成的。

（一）担孢子萌发成单核菌丝体

担孢子萌发即生活史的开始。孢子萌发要有充分的水分、一定的营养、适宜的温度、合适的酸碱度、充足的氧气等。孢子萌发形成单核菌丝，单核菌丝能独立地、无限地进行繁殖，但一般不会形成子实体。有些食用菌的单核菌丝还会产生粉孢子或者厚垣孢子等来完成无性生活史。

图2－14　平菇的生活史示意图

图2－15　双孢蘑菇的生活史示意图

（二）双核菌丝的形成

两条交配的单核菌丝在有性生殖上是可亲和的，而在遗传性质上是不同的。两个单核菌丝在进行质配后，形成新的菌丝，每个细胞都有两个核，称为双核菌丝，双核菌丝的细胞的横膈膜通常产生锁状联合。双核菌丝能独立地和无限地进行繁殖，具有产生子实体的能力，有的食用菌的双核菌丝还可形成无性孢子，如银耳能形成芽孢子、节孢子，香菇、草菇能形成厚垣孢子，毛柄金钱菌能形成分生孢子。这些无性孢子在环境条件适宜时，又能萌发成双核菌丝或单核菌丝。

（三）子实体的形成

在适宜的条件下，双核菌丝体进一步分化、发育形成组织化的双核菌丝体（称为三次菌丝或结实性菌丝体），再互相扭结形成极小的子实体原基。原基一般呈颗粒状、针头状或团块状，内部没有器官分化。原基进一步发育成菇蕾，菇蕾有菌盖、菌柄、产孢组织等器官的分化，菌蕾再进一步发育成成熟的子实体。

（四）有性孢子的形成

在子实体发育成熟时，在菌褶或菌管处形成子实层，子实层中的部分细胞在双核菌丝末端发育成棍棒状的担子细胞，进一步产生有性的担孢子。其发育过程如下：担子细胞中的两个单倍体核发生融合，进行核配，形成一个双倍核；双倍核随即进行减数分裂，结果是染色体减半，双方的遗传物质重组和分离形成四个单倍体核；四个单倍体核分别形成担孢子。当环境条件适宜时担孢子弹射萌发，又开始新的生活周期。

思考题

1.怎样根据食用菌的形态结构初步识别不同的种类？

2.食用菌的菌丝体是怎样变化的？什么样的菌丝体可以做菌种？

3.食用菌的子实体由哪些部分构成？

4.食用菌的孢子起什么作用？是繁殖的“种子”吗？

5.不同食用菌的孢子都相同吗？

6.食用菌的生长经历哪些阶段？

7.什么叫生活史？不同食用菌的生活史都相同吗？

8.食用菌的繁殖方式有哪些？

9.担子菌与子囊菌的繁殖方式相同吗？怎样区别担子菌与子囊菌？

10.根据食用菌的生活史，设计两个母种分离的操作流程方案。