(二)生物学特性
1.盾叶薯蓣生长环境
盾叶薯蓣的生长、根茎产量及薯蓣皂苷元含量均与生长环境紧密相关。
(1)海拔。
低山河谷具有显著的温暖湿润的气候特点,是盾叶薯蓣主要分布地带。从薯蓣皂苷元含量来看,适宜盾叶薯蓣生长的海拔高度也同样适宜于其薯蓣皂苷元的积累,高薯蓣皂苷元含量的植株主要分布在450~750米的海拔带。
(2)光照。
盾叶薯蓣在全光照或稍遮蔽的环境条件下都能正常生长。一般在阳光充足的条件下生长健壮,产量高。光照过强或过暗均不利于盾叶薯蓣的生长。盾叶薯蓣生长要求年日照时数达1750小时以上。
(3)温度。
盾叶薯蓣不耐严寒,喜温暖环境。春季地温高于10℃时,地上茎开始萌发,秋季气温低于15℃时,地上部开始枯萎,最适宜生长的温度为15~25℃。盾叶薯蓣8月下旬至9月中旬进入开花授粉期后,日平均气温≤18℃,且连续2天时间,即可出现冷害。
(4)水分。
盾叶薯蓣在湿润土壤环境中生长旺盛,具有一定耐旱性,但土壤积水或涝渍易引发病害严重发生或植株死亡。
(5)土壤。
盾叶薯蓣常生长在山坡石灰岩的稀疏灌木丛中以及由变质岩和石灰岩发育成的山地棕壤和黄壤上。薯蓣皂苷元含量与其生长土壤类型及pH值有关。高含量单株大都分布于黄棕壤和钙质紫色土中,近微酸土壤环境中生长的植株薯蓣皂苷元含量较高。
2.盾叶薯蓣生长物候期
4月上旬播种,出苗期为5月中旬。5月下旬至6月下旬地上部分开始迅速生长。7月中旬开花结实,8月上旬雄花枯萎,根状茎在雄花枯萎之后约8月中旬开始生长膨大,一直持续到地上部分已枯萎,生长颜色由乳白色逐步过渡到浅黄色。11月上旬进入休眠状态,经过休眠后的盾叶薯蓣根状茎的颜色变成黄褐色,见表1。
表1 盾叶薯蓣生长物候期(引自刘建军等,2007)
3.薯蓣皂苷元在植株中的分布
盾叶薯蓣地下部根状茎是薯蓣皂苷元合成和积累的器官。盾叶薯蓣根状茎顶端的生长点由鳞片包被,其衍生细胞分化为原表皮、基本分生组织和散生的原形成层束,以后分化为表皮、基本组织和散生的维管束构成的初生结构。根状茎顶端下方的原表皮内存在初生增厚分生组织,其细胞不断向内分裂和其衍生细胞的体积增大使根状茎能够迅速增粗。分化后的根状茎主要由周皮、基本组织和散生的维管束构成。周皮由木栓层、木栓形成层和栓内层组成,基本组织由薄壁细胞组成,维管束属于有限维管束。薯蓣皂苷主要存在于基本组织薄壁细胞中。原分生组织和原形成层不含薯蓣皂苷,维管束的木质部和韧皮部中的韧皮纤维也无薯蓣皂苷的分布,韧皮部的生活细胞和维管束鞘细胞有薯蓣皂苷的积累。近顶端的基本分生组织细胞内薯蓣皂苷不形成液滴,随着细胞分裂逐渐停止,细胞内开始形成含薯蓣皂苷的液滴,反映皂苷是在成熟细胞内积累。其中,有小型维管束分布的基本组织中薯蓣皂苷的积累与分布最丰富,2年生根状茎中薯蓣皂苷的含量比1年生的高。
4.影响薯蓣皂苷元含量的主要因子
(1)不同植株。
盾叶薯蓣为异花授粉植物,不同植株间遗传背景差异明显,导致不同单株的薯蓣皂苷元含量差别较大,种茎薯蓣皂苷元含量高,子茎薯蓣皂苷元含量也高,含量范围为1.30%~16.15%。
(2)栽培年限。
随栽培年限的增加,薯蓣皂苷元含量相应增加,例如2年生的根状茎薯蓣皂苷元含量比1年生的高。
(3)植株性别。
盾叶薯蓣为雌雄异株植物,在野生和栽培条件下,性别比例大致相同。雌株和雄株之间,其薯蓣皂苷元含量有明显的差异,其雄株根状茎中薯蓣皂苷元的含量均高于雌株。
(4)生长物候期。
由根茎营养繁殖的1年生根状茎,新形成的根状茎含量较低,随着生长发育含量逐渐增加,在开花后期以前含量增加得比较缓慢,以后含量增加较快,在地上缠绕茎枯萎前期达到较高的水平。2年生根状茎在盛花期前薯蓣皂苷元的含量逐渐增加,盛花期薯蓣皂苷元含量最高,盛花期后其含量显著降低,开花后期含量达到最低,从开花后期到果熟期薯蓣皂苷元的含量有少量增加,但在这个阶段薯蓣皂苷元含量仍较低,采挖前期根状茎中薯蓣皂苷元的含量则接近开花前期到盛花期根状茎中的含量。2年生的根状茎无论在哪个时期,其含量都比1年生的高,但不同的时期相差的幅度不同,其中1年生根状茎的枯萎期和2年生的采挖期,二者之间的薯蓣皂苷元含量差别较小。
图2 一年生和二年生根状茎中薯蓣皂苷元含量的变化动态
横坐标为生长期:1.开花前期 2.盛花期 3.开花后期 4.果期5.果熟期 6.枯萎前期(一年生)或采挖前期(二年生)(引自曹玉芳等,2004)
(5)施肥。
施用氮肥、磷肥、农家肥、磷酸二铵等肥料均能显著提高薯蓣皂苷元含量,但不同肥料用量对薯蓣皂苷元增加作用不同。施用过量或较低的氮肥,薯蓣皂苷元含量增加均较少,其中以施用氮肥尿素约25千克/亩,薯蓣皂苷元含量较高;施用一定的磷肥过磷酸钙,能显著提高薯蓣皂苷元含量,但不同的使用量(40~80千克/亩)对薯蓣皂苷元含量变化无显著影响;施用钾肥硫酸钾超过一定的使用量,薯蓣皂苷元含量反而下降。
5.影响产量的主要因子
(1)不同植株。在相同的栽培条件下,不同的单株或株系间产量存在显著差异。
(2)施肥。合理施肥能有效增加薯蓣的产量。在一定施用范围内,随氮肥用量的增加,产量相应增加;磷肥能显著增加薯蓣根茎的产量,但不同的施用量对产量变化影响较小;钾肥也能有效增加根茎产量,与氮肥作用相似,随施用量增加产量也相应增加。
(3)栽培密度。种植密度对盾叶薯蓣的产量有显著影响,在一定范围内增加盾叶薯蓣的种植密度可有效增加根茎产量,其中以11000株/亩较适宜。
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