生物病原物

（一）生物病原物

植物侵染性病原物有非细胞结构的亚病毒和病毒、细胞结构的原核生物（植原体、细菌等）和真核生物（真菌、线虫、寄生性种子植物、藻类）等多种类型生物。病原生物的种类很多，它们分别属于五个界：病毒和类病毒属于病毒界，软壁菌门的植原体、薄壁菌门和厚壁菌门的真细菌属于原核生物界，真菌属于菌物界，菌藻植物门的寄生藻、双子叶植物门的寄生性种子植物属于植物界，线形动物门的线虫和原生生物门的鞭毛虫属于动物界。依据生物结构从简单到复杂的顺序分别将各类病原物简述如下：

1．亚病毒

亚病毒，是一类与病毒相似，但个体更小，特性稍有差别的病毒类似物，包括类病毒、卫星病毒、卫星核酸、朊病毒等。

（1）类病毒

1971年美国病毒学家Diener发现了一种只含小分子量RNA，而不含外壳蛋白的类病毒如马铃薯纺锤形块茎类病毒（potato spindle tuber viroid，PSTVd）。其基因组为单链环状RNA，分子量为1×10⁵左右，其分子内高度配对形成双链结构、无衣壳蛋白，依赖于寄主的RNA聚合酶进行自主复制。这类具有侵染性的小分子单链环状RNA被称为类病毒（viroid）。类病毒引起的病害症状主要有畸形、坏死、变色等类型。

（2）卫星病毒和卫星核酸

要依赖其他病毒才能复制的小病毒或核酸，称为病毒卫星（satellite），它们依赖的病毒称为辅助病毒（helper virus）。它们的核酸与辅助病毒很少有同源性，且影响辅助病毒的增殖。其中自身能编码衣壳蛋白的称为卫星病毒，不能编码衣壳蛋白的称为卫星核酸。绝大多数植物病毒的卫星核酸都是RNA，称为卫星RNA，少数的卫星核酸是DNA，称为卫星DNA。

（4）朊病毒

朊病毒（prion）是具侵染性并在宿主细胞内复制的蛋白质颗粒。1982年美国加州大学Prusiner发现羊瘙痒病是由一种分子量50ku蛋白质感染引起的，没有核酸，称之为蛋白侵染子或朊病毒。目前在植物上尚未发现这种病毒引起的病害。

2．病毒

“病毒”（virus）来自于拉丁文毒物（poison）一词，1991年，Matthews将病毒定义为：通常包被于保护性的蛋白（或脂蛋白）衣壳中，只能在适宜的寄主细胞内完成自身复制的一个或一套基因组核酸分子，又称分子寄生物。简单地说，病毒是一类由核酸和蛋白质构成的具有侵染性的微小粒体。

（1）病毒的特点

病毒具有以下特点：①形体微小，缺乏细胞结构；②基因组只含一种核酸（DNA或RNA）；③依靠自身的核酸进行复制；④缺乏完整的酶和能量系统；⑤严格寄生性的细胞内专性寄生物，其核酸复制和蛋白质的合成需要寄主提供原材料和场所。

（2）病毒的结构、形态及大小

病毒为非细胞结构微生物，由核酸和蛋白质构成。植物病毒多为线状、球形、杆状，少数为弹状和双联体等。线状病毒一般长480nm～1250nm，宽10nm～13nm；杆状病毒一般长130nm～300nm，宽15nm～20nm；弹状病毒一般长58nm～240nm，宽18nm～90nm；球状病毒大小一般以直径的平均值代表，粒体直径16nm～80nm。球状病毒也称为多面体病毒或二十面体病毒，因为其球体构造并不是光滑的球面，而是由很多正三角形有规则地排列组成的，典型的有20个。联体病毒是由大小相同的两个近球形粒体组成，也称为双生病毒。

（3）植物病毒的主要理化特性

植物病毒具有与蛋白质、核酸相关的理化性质，如钝化温度、稀释限点、体外存活期、沉降系数和光谱吸收特性等。与病害相关的特性主要有：①钝化温度（thermal inactivation point，TIP）。把病组织汁液在不同温度下处理10min后，使病毒失去侵染力的最低处理温度，用摄氏度（℃）表示。大多数植物病毒在55～70℃之间，少数温度较高，如烟草花叶病毒的钝化温度为97℃；②稀释限点（dilution end point，DEP）。把病组织汁液加水稀释，当超过一定限度时，病毒便失去了侵染力，这个最大的稀释限度，称为该病毒的稀释限点。如烟草花叶病毒的稀释限点为1×10^-6，黄瓜花叶病毒的稀释限点为1×10^-4；③体外存活期（longevity in vitro，LIV）。在室温（20～22℃）下，病组织汁液保持侵染力的最长时间。大多数病毒的体外存活期为数天到数月，例如烟草花叶病毒的体外存活期为1年以上，黄瓜花叶病毒的体外存活期仅为1周左右。

（4）植物病毒的传播方式

植物病毒的属性决定了其只能通过被动方式进入寄主活体细胞，才能繁殖和传播。植物病毒的传播方式有主要以下5种：第一，种子和其他繁殖材料传播。大多数植物病毒是不通过种子传播的，只有豆科、葫芦科和菊科等植物上的某些病毒可以通过种子传播，植物的营养繁殖材料（块茎、接穗、插条等）则很容易传播病毒。第二，人工嫁接传播。所有植物病毒，只要是寄主能进行嫁接的均可传播。另外，自然状况下一些寄生植物寄生时连通了植物养分、水分的输送系统，也会传播病毒，如菟丝子往往可以作为桥梁，把病毒从病株传到健株上。第三，机械传播。又称汁液传播、摩擦传播，是病毒通过微伤口传播的方式。农事操作中主要的传播途径有人工移苗、整枝、打杈、剪叶等方式，病毒容易由人手和工具在植株间通过伤口传毒。第四，土壤传播。体外存活期长的病毒才能通过土壤传播，如TMV，稳定性强，能在土壤中长期保持其生物活性。第五，昆虫传播。大部分植物病毒可以通过危害植物的昆虫传播。传毒的昆虫主要是刺吸式口器的昆虫，如蚜虫、叶蝉、飞虱、粉虱、蓟马及甲虫等。传毒昆虫的专化性：叶蝉的专化性较强，而蚜虫传毒的专化性较弱。例如有些黄化型病毒只能由一种叶蝉传播，而桃蚜（Myzuspersicae）可以传播100多种病毒。昆虫传毒的时间性：昆虫在病株上获毒后，保持传毒能力时间的长短有很大差别，这主要是由病毒与介体的性质来决定的。根据昆虫获毒后传毒期限的长短，可分为3种情况：①非持久性（non-persistent）：昆虫获毒后立刻就能传毒，但很快即会失去传毒能力。②半持久性（semi-persistent）：昆虫在获毒后不能马上传毒，要经过一段时间才能传毒，昆虫保持传毒能力是有一定期限的，一般为数天至十几天，其原因是由于病毒要通过昆虫的体液，再回到唾腺。但病毒不能在昆虫体内繁殖，因此保持传毒时间是有限的，一旦病毒排完后，传播能力即告结束，这类昆虫有蚜虫及部分叶蝉。③持久性（persistent）：是指介体昆虫一旦获毒后可终生传播病毒。其中分为病毒可在介体昆虫体内不断增殖和病毒在介体内不增殖等两种情况。病毒从口针吸毒，通过胃肠，进入血淋巴，到达繁殖场所，经过增殖后，再进入唾液腺，通过口针传毒，这一过程所需的时间称为循回期。

（5）植物病毒病害的类型

根据发病表现的症状特点可以分为三类。第一类花叶类病毒病，典型症状是深绿与浅绿相交错的花叶症状，此外还有明脉、斑驳、条纹、线条斑、和褪绿斑等。引起该类病毒病的病毒基本上分布于植株全身的薄壁细胞中（包括表皮细胞和表皮毛），为系统发病，病毒很容易由病株汁液通过机械摩擦而侵染，其传毒媒介昆虫主要是蚜虫，有些花叶病毒也可通过种子传播。绝大多数蚜虫传毒属非持久型（口针传带型），即蚜虫在病株上取食几分钟，就具备侵染性，病毒主要存留在口针里，在健株上取食时，即将口针里的病毒传给健株。

第二类黄化类病毒病，主要症状是叶片黄化、丛枝、畸形和叶变形等。引起该类病毒病的病毒主要存在于寄主韧皮部筛管和薄壁细胞中，不能通过机械摩擦而传染，可通过嫁接、寄生性种子植物和媒介昆虫传染。媒介昆虫主要是叶蝉、飞虱等，其次是木虱、蚜虫、蝽象和蓟马，还没有发现能通过种子传播的。媒介昆虫传毒绝大多数属持久型病毒（体内繁殖型），即昆虫饲毒后，经过1个体内循环期，才能传毒，但病毒能在昆虫体内繁殖，媒介昆虫一旦获毒，即可终身持续传毒，有的还可经卵传毒；少数属半持久型病毒，即昆虫在病株上取食较长时间后，立即转移到健株上取食，不能传毒，要经过一段时间的体内循环期（病毒通过消化道进入体内，再回到唾液腺），病毒在体内只循环，不增殖。

第三类坏死类病毒病，典型症状包括在叶片上出现的不规则坏死斑点、环纹斑点、条纹斑点、沿叶脉坏死斑点、叶脉坏死及顶芽坏死、果实或树表皮的星裂、纵裂。这类病害可分为局部性侵染和系统性侵染，局部性侵染由病毒侵入植物叶片或其它部位产生的局部枯斑反应所导致，病毒不会扩张至其他叶片中，如烟草花叶病毒接种在心叶烟上后仅在接种叶上产生的枯斑；系统性侵染则是病毒能侵染到几乎植物所有部位，出现系统性坏死斑点。如烟草坏死病毒、马铃薯Y病毒的坏死株系、烟草蚀纹病毒所表现的系统坏死症状。这类病毒病可通过接触、昆虫介体、真菌、线虫、种子甚至花粉等多种途径传播，而且其对植株本身的危害也是相当大的，可以直接破坏叶片、茎杆、果实等植物器官，进而直接使植物死亡。

植物病毒是以植物为寄主的病毒，随着研究手段的进步，人们认识的植物病毒病害越来越多，几乎每种植物上都可以有一种到数种病毒病害，尤其以禾本科、茄科、葫芦科、豆科、十字花科等植物受害较多，再加上近年来亚病毒对植物的侵害，病毒及亚病毒对农业生产上的危害日益严重。

3．植原体

原核生物（Prokaryote）是没有真正细胞核结构的单细胞生物。原核生物界的成员很多，包括细菌、放线菌以及无细胞壁的菌原体等。植物病原原核生物主要是植原体和细菌两大类，以细菌为主。

植原体（Phytoplasma），由日本学者土居养二等人于1967年首次发现，当时称为类菌原体（Mycoplasma-Like Organism，MLO）。是一类无细胞壁的原核微生物，介于病毒与细菌之间的微生物，革兰氏染色反应阴性，大小约为80nm～800nm，形态多为圆形、椭圆型或不规则形，无鞭毛等其他附属结构，菌体外缘为三层结构的单位膜，膜厚为7.5nm～10nm，内含核质DNA、可溶性RNA及其代谢产物，其结构较细菌简单。

植原体至今还不能人工培养，对青霉素不敏感，对四环素族抗菌素敏感，即使低浓度也使其发育受到抑制。植原体一般在寄主植物的细胞内寄生，主要靠虫媒、嫁接传播，形成丛枝、畸形等类似病毒病的症状。

4．细菌

细菌是自然界中分布最广、数量最大，与人类关系极为密切的一类微生物。 其结构简单、种类繁多、主要以二分裂方式繁殖，直径约0.5μm，长度0.5μm ～5μm，是具有细胞壁的单细胞原核微生物。细菌细胞的基本形态有球状、杆状、螺旋状三种，分别称为球菌、杆菌和螺旋菌，其中以杆状最为常见，球状次之，螺旋状较为少见。

细菌细胞的结构包括细胞壁和原生质体（protoplast），原生质体是所有细菌所共有的结构，又包括细胞膜、细胞质和细胞核，有些还有荚膜、鞭毛、纤毛、芽孢等特殊结构。

植物病原细菌大多为杆状，单生或排列成短链，菌体大小一般为宽0.5μm～0.8μm，长1.0μm～3.0μm；依靠寄生和腐生异养生存，用裂殖方法繁殖，多数好氧，一般适温为26～30℃，在33～40℃时停止生长，在50℃10分钟时，多数细菌死亡；革兰氏染色反应大多是阴性（gram-negative，G^-），少数是阳性（gram-positive，G⁺）。

植物病原细菌的传播途径。细菌主要通过风、雨水、灌溉水、介体昆虫、线虫等在田间传播，许多植物病原细菌还可以通过人的农事操作在田间传播。由种子、种苗等繁殖材料传播的细菌病害，主要通过人的商业、生产和科技交流等活动而远距离传播。细菌接触感病植物后通过伤口和植物表面的自然孔口侵入。一般高温、多雨（尤以暴风雨）、湿度大、氮肥过多等因素均有利于细菌病害的流行。

植物细菌病害的特征。细菌病害产生叶斑、茎腐烂、萎蔫等症状，引起植物叶斑病，在病部表现水渍或油渍状，在空气潮湿时有的在病斑上产生胶粘状物称为菌脓。引起系统发病的往往在植物筛管等输导系统中形成大量菌体，致使水分运输受阻，初期出现萎蔫症状，后期大面积坏死、腐烂，形成大量菌脓。

5．真菌

真菌是生物中一类庞大的群体，也是菌物界中的最大一群菌类，其种类多、繁殖快、个体小，在自然界的土壤、空气、水及动植物活体和死体上都有着广泛分布。真菌的主要特征是：①有真正的细胞核，为真核生物；②营养体简单，绝大多数真菌的营养体为菌丝体，细胞壁主要成分为几丁质，有的为纤维素，少数为不具细胞壁的原质团；③营养方式为异养型，没有叶绿素或其它可进行光合作用的色素，需要从外界吸收营养物质，包括腐生、共生和寄生三种类型；④典型的繁殖方式是产生各种类型的孢子。

真菌菌丝通常是圆管状，大小差异较大，多数直径在5μm～6μm之间。低等真菌的菌丝体为一无隔多核的细胞，高等真菌的菌丝体具有许多横隔膜，隔膜之间为一个细胞，具有一至多个细胞核。菌丝体细胞壁、原生质一般无色透明，但在有些真菌的原生质内含有多种色素（特别是老菌丝），菌丝会呈现不同的颜色。细胞内有原生质、线粒体、细胞核、内质网、泡囊、核蛋白体、隔膜等内含物。

植物病原真菌在植物全生育期引起各种根、茎和叶部病害。植物上常见的白粉病、黑粉病、锈病和霜霉病以及许多食物和农产品腐败变质、木材腐烂、皮革和器材霉烂等都是由真菌引起的。一些真菌产生的毒素还可以引起人畜中毒或致癌，如黄曲霉菌导致大米发霉产生的黄曲霉素，人畜误食可导致中毒。当然，自然界中的很多真菌对人类有益，在工、农、医、生物技术等领域具有重要价值，例如，对其他病原物有拮抗作用或者寄生作用的真菌，是很好的生物防治材料，可加工成生防菌产品；大型真菌中有可供人们食用的香菇、平菇、金针菇、黑木耳、银耳等；有的可作为药用 ，如灵芝、茯苓、虫草等。

真菌在生长发育过程中，常表现出多种形态特征，一般分为两类：一类是在功能上履行营养机能的营养体；另一类是由营养体转变而成（或产生）形态结构复杂的各种繁殖体。真菌的繁殖方式较为多样，主要以无性繁殖、有性繁殖为主，少数为准性生殖；有的真菌繁殖过程还较为特殊，如锈菌完成一个生活史需要在两种寄主植物上完成，这种现象称为转主寄生现象。生产上可通过铲除转主寄主而防治病害，例如苹果、梨锈病的病菌需要柏树等桧属植物作为转主寄主才能完成该类病菌的整个繁殖过程，生产中只要在果园周围2.5km～5km范围内不种植桧属树木，锈病就不会发生。

植物真菌病害的主要特征是产生根腐烂、叶斑、白粉、黑粉、菌核等症状，是生产中最为常见的病害。病原真菌在田间主要靠土壤、病株残体、雨水和空气等传播。

6．线虫

线虫（nematode）又称蠕虫（helminth），是一类低等的无脊椎动物。线虫的虫体不分节，无附肢，无色透明。线虫的身体通常可分为头、躯干和尾三部分。线虫身体的前端为头部，头的中央为口，口的周缘生有突起，有的种类还生有刚毛。后端为尾部，尾尖细或钝圆。植物寄生线虫一般是园筒状，两端尖。大多数为雌雄同型，长为0.5 mm ～1mm，宽为0.03mm～0.05mm左右。少数为雌雄异型，雌虫为梨形或肾形、球形和长囊状。

线虫由两性交配后产卵孵化繁殖后代，雌虫经过交配后产卵，雄虫交配后随即死亡。卵孵化产生幼虫，幼虫发育为成虫，一般有4个龄期。线虫在一个生长季节里大都可以发生若干代，发生的代数因线虫种类、环境条件和危害方式而不同。不同线虫的寄生方式不同。大多数线虫仅在寄主体外以口针穿刺进植物组织内营寄生生活，称为外寄生；有些线虫则在寄主组织内寄生，称为内寄生；少数线虫则是先进行外寄生然后进行内寄生。植物寄生线虫具有一定的寄生专化性，它们都有一定的寄主范围。线虫主要借寄主植物的种子及无性繁殖材料等作远距离传播，近距离传播主要通过土壤、流水、人、畜活动和农具等。

线虫对植物的致病作用，除用口针刺伤寄主和线虫在植物组织内穿行所造成的机械伤外，主要是线虫穿刺寄主时分泌的唾液中含有各种酶、毒素，造成各种病变。植物受线虫危害后所表现的症状，与一般的病害症状相似，因此将线虫对植物的危害归为病害，而不归为虫害。线虫危害植物表现的主要症状：植株生长缓慢、衰弱、矮小、色泽失常，叶片表现萎蔫等症状。根部受害的植株高温干旱时叶片自下而上萎蔫、发黄，甚至枯死；根部形成瘤状根结虫瘿或腐烂。

7．寄生性种子植物

植物大多数都有叶绿素或其它色素，借光合作用合成自身所需的有机物，是自养生物。但有少数高等种子植物，因根、叶退化，叶绿素的缺乏或不足，完全或部分丧失自养能力，需要从其它植物上吸取养分、水分等，被称为寄生性种子植物。被寄生的植物因水分、养分被剥夺等原因，轻则长势不良，造成矮化、生长发育不良，重则导致寄主死亡。根据寄生程度可以分为全寄生性种子植物和半寄生性种子植物。菟丝子等寄生植物根、叶退化严重，需要从寄主植物上夺取它自身所需要的所有生活物质，这种寄生方式的植物称之为全寄生性种子植物，代表性寄生植物如菟丝子。列当、槲寄生和桑寄生等植物的茎叶内有叶绿素，自己能制造碳水化合物，但根系退化，以吸根的导管与寄主植物的导管相连，吸取寄主植物的水分和无机盐，称为半寄生性种子植物，代表性寄生植物如桑寄生。

寄生性种子植物的繁殖、传播及致病性。寄生性种子植物几乎都以种子繁殖，远距离传播方式主要是依靠风力、鸟类、种子调运等被动方式传播；近距离传播主要是种子成熟时，果实吸水膨胀开裂弹射传播。寄生性种子植物都有致病性，致病力则因寄生程度差异较大，一般来说半寄生植物对寄主的致病力较全寄生的弱。寄生植物可导致寄主黄化、衰退致死，严重时寄主成片枯死。

除上述高等寄生植物外，还有少数低等的藻类植物，也能寄生在高等植物上，引起病害。寄生藻类的繁殖方式有两种，主要是以孢子囊产生的游动孢子来传播，这是无性繁殖方式；另一种是有性生殖产生接合子，接合子萌发产生孢囊体，从中放出游动孢子，靠风雨传播扩散。