五、杂种后代遗传变异动态
佛奥品种与尖叶木樨榄杂交所得的F1苗木,由于属远缘杂交,其遗传变异幅度相当大,杂种F1具有父母双亲的遗传特性,没有发现相同形态的个体植株而表现出多种变异的类型。在叶片、花序、果实、种子(果核)、成熟期等方面都有变异差异。经观察测定发现,从叶片性状、色泽、花序长短、多少、果实大小、果核性状、鲜果含油率到抗孔雀斑病等方面均有不同程度的变异。现将测试结果分述于下。
(一)尖叶榄与油橄榄F1叶片表型变异动态
尖叶榄与油橄榄杂交F1代叶片表型变异测试结果见表6-22,F1叶片色泽的变化介于父母本之间,具有仿父母特性。尖叶榄叶片正面浅褐绿色,叶背具褐色秕鳞。油橄榄佛奥品种叶面深绿色,叶背具银灰色秕鳞。F1叶片颜色正面为深绿色,表面光滑,叶背由浅到深被褐色秕鳞多少不一。无一株F1叶片与亲本完全一致。
尖叶榄与油橄榄杂交F1叶形有明显的变化。由表6-22可以看出,F1的叶片平均长6.62cm,平均宽1.45cm;佛奥品种叶片平均长6.05cm,平均宽1.33cm。而F1三个优株的叶片,由5.92cm、6.42cm到6.82cm。从叶形指数看,亲本叶形指数4.56~4.54cm,F1代3株叶形指数分别为3.91cm、4.02cm和4.32cm,与亲本相比,叶片有比油橄榄变长、变宽的趋势。
表6-22 油橄榄与尖叶木樨榄杂交叶片表型性状统计表
(二)杂交F1花序表型性状变异动态
从F1代花序表型性状变异表6-23看出,杂交F1保留3株优株,编号为F1-1号、F1-4号和F1-3号。定植后4年开花结果。F1代3个后代花枝长短着生小花序个数差异很大,花枝平均长度变幅在6.9~12.8cm,每个花序着生小花序4.9~13.3个,F1间花序的变异系数在13.67%~24.4%之间。表6-23所观测的数据的F1花序变化,花枝长度每个花序上着生的小花序数不及佛奥母本,据观察F1实生树在管理条件较好的情况下,花枝长和花枝上着生的小花序有所增加,是否发生遗传变异需进一步观察。
表6-23 油橄榄与尖叶木樨榄杂交叶片花序表现性状变异统计表
(三)杂种物候期变异动态
油橄榄各品种物候期虽然有一定的差别,但大多数品种开花物候期基本形同。而油橄榄的近缘种尖叶木樨榄的物候期,在同一地区种植的情况下,开花期比油橄榄迟10~15天。昆明地区的杂交后代物候期见表6-24。
从表6-24观测记录可以看出,杂种后代的物候期与母本的开花结果物候期相近,基本保持了母本的遗传特性,为进一步杂交育种提供了有利条件。
表6-24 杂种后代物候期变异动态表
(四)杂种果实变异动态
尖叶榄与油橄榄佛奥杂交种所结的果实,经实测结果统计分析(见表6-25),杂种后代果实分化明显,性状不一,大小不均,果肉厚薄差异明显。从杂种后代性状的变异范围看,其变幅范围都在父母本之间,在父母亲本的趋值范围为多数,可能因收获杂种数量较少,未发现有较大的变异和突破有关。
从果形指数分析,尖叶榄的果形指数1.22,呈圆球形;佛奥的果形指数为1.56,呈长椭圆形。其杂交后代果形指数为1.39~1.51,呈卵圆形或椭圆形,果形变宽,果肉变厚。杂种果实的遗传性具有倾向母本的趋势,特别是种子的变异表现为杂种出现连续性变异(见表6-25和表6-26)。
表6-25 油橄榄与尖叶木樨榄杂交果实表型性状统计表
续表6-25
(五)杂种果核变异动态
尖叶榄的果核较小,平均纵径0.78cm,横径0.62cm,果核指数1.28,近似圆球形。油橄榄佛奥果核较大,平均纵径1.64cm,横径0.8cm,果核指数2。杂种后代果核纵径在1.02~1.35之间,横径在0.64~0.69之间,果形指数在1.59~1.96之间,表现在亲本的中间值范围内变异。说明杂种后代有质的隐性遗传变化,具有遗传F1基因(如图6-2)。
图6-2 尖叶榄(父)×佛奥(母)杂交果种子变异图
注:F1代变异大,果核形状、大小、重量差异极显著,没有相同后代
表6-26 油橄榄与尖叶木樨榄杂交果实果核表型性状统计表
(六)杂种抗病性增强
油橄榄原产地中海,易受当地孔雀斑病危害,尖叶木樨榄是中国乡土树种,与油橄榄混种不感孔雀斑病。尖叶榄与佛奥杂交后代,经随机取样500片叶,观测发病率试验结果见表6-27。从观测结果看出,杂交后代具有父本尖叶榄的抗病特性,降低了发病率,增强了抗孔雀斑的能力。
油橄榄佛奥品种较抗孔雀斑病,发病率为5.2%,尖叶榄发病率为0;杂交种F1-3号发病率0.6%,F1-4号发病率0.2%,F1-1号发病率为0。以上观测结果说明,杂种后代都不同程度地提高了抗病性。F1-3号抗病相对较弱,但果实大与母本相近;F1-1号抗病率最强,但果实偏小,与父本相似。
表6-27 亲本与杂交后代抗病性调查表
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