侵染性病害的发生与流行

第三节 侵染性病害的发生与流行

一、侵染过程

植物非侵染性病害由不良环境条件引起，不具传染性和周期性。植物侵染性病害则由病原物引起，具有其自身的发生特点和流行规律。植物侵染性病害的发生过程就是病原物的浸染过程，通常按照接触、侵入、潜育和发病4个时期对这个连续过程进行分析，但各个时期之间无绝对界限。

（一）接触期

指病原物和寄主植物有效接触，开始向侵入的部位生长或运动，并形成某种侵入结构的阶段。接触期中，休眠的病原物开始活跃，等待适宜侵染的环境条件。

（二）侵入期

指病原物接触侵入寄主到与寄主植物建立寄生关系的阶段。在这个阶段，病原物通过从角质层或表皮、气孔等寄主的自然孔口，以及自然和人为造成的伤口侵入寄主。环境条件适宜、寄主抗病性相对较弱、病原物侵入量大且致病力较强的情况下，病原物易于与寄主形成寄生关系。

（三）潜育期

指从病原物与寄主植物建立寄生关系到出现明显症状的阶段。潜育期内，病原物的致病作用逐渐增强，病原真菌和线虫要从寄主获得更多的营养物质，病原细菌和病毒则必须通过复制和繁殖扩大群体，以实现对寄主组织的破坏。影响潜育期长短的主要因素是病原物致病力、寄主植物抗病性及温度等环境条件。

（四）发病期

指从寄主植物出现病害症状到生长期结束或植株死亡的阶段。发病期内，病原物产生更多的繁殖体，寄主植物出现一系列病理变化，病害不断加重。病害的严重程度除了受病原物致病力、寄主植物抗病性及环境条件影响外，还与采取的病害防治措施有关。

二、病害循环

病害从寄主的前一生长季节开始发病到下一生长季节再度发病的过程称为病害循环，即病原物从一次侵染结束，到越冬或越夏，再经繁殖与传播到下一次侵染的一个周而复始的过程。病害循环的周期即寄主植物的一个生长季。

（一）病原物的越冬或越夏

病原物在病株或病株残体、繁殖材料、土壤及未腐熟肥料度过寄主植物的休眠期，成为寄主下一个生长季节的侵染源。

（二）病原物的传播与繁殖

病原物完成一次侵染过程后，必须通过一定传播途径，才能从越冬或越夏场所到达新的传染地，开始一次新的侵染过程。有的病原物可以主动传播，如具鞭毛的细菌、真菌的游动孢子、可爬行的线虫等；有的则需要通过气流、水流、动物活动、人类活动等各种媒介进行被动传输。其中，人类活动如田间操作、繁殖材料的运输等造成的病原物传播规模最大、范围最广、危害最大。

（三）初次侵染和再次侵染

侵染过程是病害循环的重要环节。经过越冬或越夏的病原物对寄主植物进行的侵染，称为初次侵染；病原物从已发病植株上传播后，侵染同一生长季的其他植株，称为再次侵染，大多数病害都有再次侵染。在寄主的一个生长季内，只有初次侵染，没有再次侵染，即整个病害循环仅有一次侵染过程的称为单循环病害；在寄主生长季节中重复侵染，多次引起发病，即病害循环中包括多次侵染过程的称为多循环病害。

三、病害流行

植物病害流行是指侵染性病害在植物群体中大量发生的现象，也是病原物群体和寄主群体在环境影响下相互作用的过程。植物病害流行中最重要的问题，是基于群体水平的病害数量时空变化及其影响因子。根据植物病害的流行学特点，将植物病害分为单循环病害和多循环病害。在寄主的一个生长季内，只有初次侵染，没有再次侵染，即整个病害循环仅有一次侵染过程的称为单循环病害。种传或土传的全株性或系统性病害传播效能低、寄主感病期短、病原物越冬率高且稳定，大多属于单循环病害。在寄主的一个生长季节中，病原物连续繁殖多代，多次侵染发病，即病害循环中包括多次侵染过程的称为多循环病害。大多数局部侵染性病害属于多循环病害，其特点是由气流或水流传播、寄主感病期长、潜育期短、病原物增殖率高、越冬率低且不稳定。

（一）病害流行的时间动态

植物病害的流行在时间上是发生、发展和衰退的一个连续过程。按照不同的时间尺度，将病害流行的时间动态分为季节流行动态和逐年流行动态。在一个生长季中常见的病害流行动态有3种情况：①S型动态，即只有一个发病高峰，病害后期发病达到或接近饱和，病害结束时寄主群体停止生长；②单峰型动态，即发病高峰过后，由于寄主抗性增强、环境条件改变、人为防治措施见效等原因，使病害逐渐减轻，而寄主继续生长；③多峰型动态，由于寄主抗性、环境条件在寄主生长季内的变化，使寄主在生长过程中出现2～3次病害发生的高峰。从逐年流行动态来看，单循环病害在一个生长季中病原菌数量增长速度不大，但病菌数量可以逐年累积，以致病害的大流行，也称为“积年流行病害”；多循环病害在一个生长季中病原菌数量可以快速增长，但流行程度在年际间波动很大，且相邻年份的流行程度相关性不大，也称为“单年流行病害”。积年流行病害可按照季节流行动态的研究方法，以更大的时间范围计算病害平均年增长率。

（二）病害流行的空间动态

病害流行的空间动态实际上就是病害扩散、传播的过程，因此，可以说病害传播方式是影响病害流行空间动态的主要因素。其中，气流传播的病害传播距离较远，土传病害传播速度慢、距离较近，动物传播的病害其传播速度和距离视动物的活动能力而定。以气传病害为例，不同的气流特性可将病害传播至不同的范围，即近程传播（百米以内）、中程传播（几百米至几千米）和远程传播（数十千米以上）。气流传播的多循环式病害又可分为中心式和弥散式两种田间传播格局，前者有明显的发病中心，呈现由点、片到全田发病的空间流行格局；后者多为初次侵染源来自外地，呈现无明显发病中心、病株随机分布的空间流行格局。

四、病害流行的影响因子

植物病害的流行，尤其是侵染性病害的流行，是病原物群体和寄主植物群体在环境条件影响下相互作用的结果。英国人林克（Link）提出用“病害三角”来反映病原物、环境和寄主三者在引发植物病害时缺一不可的相互关系，即将病原物、寄主、环境量化为三角形的三边，由各边长度决定三角形的面积，三角形的面积表示植物病害危害程度。后来又发展了“病害锥体”和“病害四面体”，即当研究病害流行时，加入时间概念构成病害锥体，来表示病害严重程度随时间的发展病害严重程度不断增加的过程；当加入人类干预概念时，以人类干预作为和病原物、寄主、环境同等的因素，构成病害四面体。病害三角反映了感病的寄主植物、具有致病性的病原物和有利于发病的环境寄主植物共同导致病害的发生，在分析植物病害、制定病害防治措施时十分有用。

图2-3-1　植物病害三角、植物病害锥体和植物病害四面体

简而言之，感病的寄主植物、具有强致病性的病原物和有利的环境条件是植物病害中最重要的流行因子。寄主的生长环境可使病原物更易在种植区生长繁殖，寄主更易受到侵染，侵染后更易传播。借助病害三角等分析工具，对病害流行因子作出科学判断，是科学防治病害的前提。例如，以病原物为主导因子的病害，必须通过使用化学药剂减少病原物数量才能减轻病害症状；以抗病性差的寄主植物为主导因子的病害，需要通过抗病育种和改善栽培管理措施来提高寄主植物的抗病性；以环境条件为主导因子的病害，只需通过提高种植海拔、降低栽培密度、通风透气、挖排水沟、避免大水漫灌等措施改善栽培环境，以达到减轻或消除病害的目的。在大多数情况下，由于寄主植物规模化种植，感病寄主植物和病原物比野生状态下更为广泛和集中地存在，常常使环境条件成为引发病害的主导因子。