繁殖与发育

第一节　昆虫形态、繁殖与发育

昆虫是指动物界节肢动物门（Arthropoda）昆虫纲（Insecta）的全部小型节肢动物，是动物界种类最多、数量最大的一个类群，目前发现的已超过100多万种。昆虫的基本形态特点为体躯由头、胸、腹三段构成，各个生长阶段形态不断发生变化，成虫有1对复眼、1～3个单眼，通常2对翅、3对足。

一、昆虫形态特征

（一）头　部

头部是昆虫身体最前端的体段，具1组口器，以1对触角、1对复眼及0～3个单眼，为昆虫感觉和取食的中心。头部的大小取决于口器及复眼的发达程度，头部的形状多样，按口器的位置分为前口式、下口式、后口式。

口器为昆虫取食的器官，其形态和功能有多种类型。药用植物害虫多为咀嚼式口器和刺吸式口器。咀嚼式口器用于咀嚼固体食物，其构造包括切断、磨碎食物的唇、颚或齿、舌，以及具有感觉（味觉、嗅觉、触觉等），可辅助捕食的唇须和颚须。许多药用植物的害虫尤其是地下害虫都具有咀嚼式口器，如蝗虫、甲虫、蝼蛄、地老虎、叶蛾等。受咀嚼式口器害虫危害的植物表现为叶片缺刻、叶片孔洞、茎秆折断、输导组织切断、贮藏器官损伤等，直接导致药用部位产量降低。用于刺穿植物组织并吸食汁液的刺吸式口器，其构造包括由颚的一部分演变而成的口针，以及由下唇延长后形成，用以保护或收藏口针的喙。代表害虫有蓟马、蚜虫、椿象、螨类等。受刺吸式口器害虫危害的植物，表现叶片缩皱、蜷曲、枯斑或生长点枯死等特点，蚜虫等还可在刺吸取食的过程中传播病毒，引发药用植物病害。另外，蝶、蛾类特有的虹吸式口器，呈管状，可自由卷曲，主要用来吸食花蜜、水及腐烂的植物汁液；蝇类特有的舐吸式口器既能吸收液体食物，也能取食小颗粒状食物；蜜蜂等高等膜翅目昆虫具有的嚼吸式口器，既能咀嚼固体食物，又能吸收液体食物。针对害虫的口器类型可采取不同的防治方法，如对咀嚼式口器的害虫可采用触杀剂和胃毒剂进行防治，对刺吸式口器的害虫采用触杀剂和内吸剂进行防治。

昆虫觅食、求偶、休眠、定向等活动都与眼对外界光的变化所做出的反应有关。昆虫的眼分为单眼和复眼，单眼又分为背单眼和侧单眼。除了部分寄生蜂由于长期营寄生活而使眼睛退化或无视觉外，其他昆虫的成虫都有一对复眼。复眼是昆虫的主要视觉器官，位于头部两侧，呈圆形、卵圆形或肾形。复眼由很多六角形的小眼组成，不同种类昆虫的小眼数目从一个到数万个不等，小眼的数目越多，昆虫的视力就越强。单眼的生长位置和数量则与昆虫的种类和生长阶段有关。单眼位于头部中央，通常有3个，部分昆虫完全退化或退化为1～2个，主要用于分辨光线的强弱和方向，是复眼的辅助器官。

触角是昆虫的主要感觉（嗅觉、触觉和听觉）器官，能够辅助昆虫行走或游动、捕食、交配甚至呼吸。除原尾目无触角，高等双翅目和膜翅目幼虫的触角退化外，其他种类都有1对触角。触角长在昆虫两只复眼的中上方，基本可分为三大节，即靠近基部，起支撑作用的柄节，较为细小的梗节，以及包含许多节或小节的鞭节。不同的昆虫种类其鞭节也有不同的类型，有些昆虫的雄虫和雌虫也有不同的触角。常见的触角类型包括：细长、呈圆筒形的线状触角；小节中央膨大、两端缩小的念珠状触角；小节呈三角形的锯齿状触角；由基部至末端各节逐渐变细小的鞭状触角；基部前两节较大，其余节突然缩小的刚毛状触角；小节单侧伸出梳子状分支的栉齿状触角，两侧伸出梳子状分支的双栉齿状触角；小节两侧伸出细长分支，分支上具细毛的羽状触角；鞭节端部数节突然膨大的锤状触角；鞭节末端数节扩大成片状，可开可合的鳃叶状触角；鞭节每一小节上都聚环状细毛的环毛状触角；柄节极长，梗节短小，鞭节各小节均匀，柄节和梗节间呈肘状或膝状弯曲的膝状触角；鞭节仅一节且较柄节与梗节粗大，上具或光滑或羽状的刚毛或芒状构造的具芒状触角，等等。

（二）胸　部

胸部是昆虫身体上紧挨头部后面的体段，通过可伸缩的膜与头部相连。胸部是昆虫的运动中心，由前胸、中胸和后胸3个体节构成，每个胸节各生有1对足，中胸和后胸通常还各生有1对翅。

胸足是昆虫的运动器官，依据生长的部位称为前足、中足和后足。足的主要构造包括基节、转节、腿节、胫节、跗节及前跗节，跗节及最末节端部的悬垫表面上常生有一些感觉器官。昆虫通过各足节的相互连接、协调运动来完成行走、跳跃、捕食、开掘、攀援等动作。不同种类的昆虫为适应不同的生活环境，使足的形状和功能也具有较大的差异：①可快速行走的步行足，6足外形细长，各节没有显著变化，代表昆虫如瓢虫、天牛；②后足腿节膨大的跳跃足，肌肉发达，胫节屈伸可控制，代表昆虫如蝗虫；③前足基节延长，形如刀状的捕捉足，腿节腹面有槽，可供胫节折叠后嵌入，腿节上具锐刺，一些捕食性益虫如螳螂等具捕捉足；④用来挖筑隧道的开掘足，主要特点为前足粗壮，具较明显的齿，代表昆虫为在土中生活的蝼蛄；⑤用来携带花粉的携粉足，后足胫节特化为宽扁状，上着生有长毛环抱的花粉篮，基节上着生有横列硬毛用来梳刮花粉，代表昆虫为蜜蜂。

昆虫一般具2对翅，着生在中胸的为前翅，着生在后胸的称后翅。其中，一对翅常较发达，用来飞行，另一对则可能退化、骨化或加厚等。昆虫翅的形状、脉序、质地都是昆虫分类的重要依据。翅的主要类型包括：①膜质、翅脉可见的膜翅，如大多数昆虫用来飞行的翅；②翅高度骨化形成鞘翅，翅脉不可见，如甲虫类的前翅；③翅基半部骨化，端半部仍为膜质称为半鞘翅，如蝽类的前翅；④翅骨化程度较低形成复翅，主要特点为翅呈革质、半透明，翅脉可见，代表昆虫为蝗虫、蟋蟀等；⑤一对翅退化成棍棒状构造，主要在飞行中起平衡作用，称为平衡棒，蚊、蝇、介壳虫雄虫等都具有平衡棒；⑦膜质翅上被鳞片覆盖形成鳞翅，如蝶、蛾类的翅；⑧翅狭长，边缘具长毛形成缨翅，如蓟马的翅等。翅的形态决定了昆虫的飞行特点（速度、距离等），在一定程度上反映了昆虫的生活特点。利用这种特点，在害虫翅膀尚未完全发育前进行害虫防治，可有效地防止虫害蔓延。

（三）腹　部

腹部是昆虫体躯的第3体段，为昆虫的生殖与新陈代谢中心。腹部一般为9～10节，构造简单，腹腔内有消化、排泄、呼吸、神经、循环及生殖等器官。成虫的腹部可伸缩和弯曲，协助完成呼吸、蜕皮、羽化、交配和产卵等活动。昆虫腹部的1～8节每节各有1对气门生在两侧，第8～9节或第9节着生有外生殖器。在害虫防治中，常利用昆虫腹部具有气门的特点，采取熏蒸杀虫的方式使害虫中毒死亡。

（四）体　壁

昆虫体壁是昆虫体躯最外层的组织，起到支撑体躯、保护体躯、感应刺激、供肌肉着生等功能，少数昆虫的体壁还具有分泌、呼吸和排泄的作用。可以说，体壁既是昆虫的皮肤，也是昆虫的“外骨骼”，对昆虫的生存起到了至关重要的作用。昆虫的体壁由底膜层、皮细胞层和表皮构成。其中，最内侧的底膜是紧贴在体壁皮细胞层下的一层薄膜，为浆血细胞分泌形成，主要起到隔离皮细胞层和血腔的作用。皮细胞层是单层活细胞组织，周期性地向外分泌出非细胞性物质，构成最外的表皮层。由于对不同生活条件的适应，昆虫的皮细胞层向外特化出刚毛、毒毛、鳞片、刺、距等外长物，向内特化出唾腺、蜡腺、丝腺、胶腺、脱皮腺及性引诱腺等皮细胞腺。表皮层从内向外分别为原皮层、外表皮和上表皮，上表皮由内到外分别由角质层、蜡层和护蜡层构成。体壁的大多数功能与特性都是通过表皮层来体现的。因此，害虫防治当中，有很多杀虫剂都是针对昆虫体壁特性研制的。针对昆虫体壁坚硬、药剂不易侵入的特点，有机磷类、除虫菊酯类等杀虫剂对昆虫体壁具有很强的亲和力，可更好地附着在体壁，更易将上表皮的蜡质溶解，使药剂有效地进入虫体；针对昆虫体壁蜕皮的特点，含有抗蜕皮激素的药剂能够阻碍新表皮的合成，使幼虫不能完成蜕皮而死亡。

二、昆虫的繁殖

昆虫复杂多样的繁殖方式也是对自然环境的一种适应，主要包括两性繁殖和孤雌繁殖两大类。

（一）有性繁殖

由雌雄交配产生受精卵发育成新个体，也称两性繁殖，是昆虫的主要繁殖方式。根据雌虫产出后代的虫态，将两性繁殖分为卵生和胎生。其中，雌虫直接将受精卵排出体外为卵生，卵在母体外经过一段时间后发育成新的个体，绝大多数昆虫都是卵生；雌虫直接产出幼体为胎生，即受精卵在母体内孵化成幼体，后脱离母体继续发育。

根据幼体脱离母体前获取营养方式的不同，胎生分为4种亚类型：①卵胎生，胚胎发育的营养由卵黄而非母体本身供应，卵在母体内孵化为幼体后脱离；②腺养胎生，胚胎发育的营养由卵供给，卵在母体内孵化为幼体后暂寄居于母体内，由母体附腺供给营养直至幼体接近化蛹时才离开母体，并在母体外化蛹，又被称为蛹生；③血腔胎生，胚胎在母体血腔中发育；④伪胎盘胎生，一些既无卵黄也无卵壳的卵，其胚胎发育所需的营养完全依靠一种被称为伪胎盘的构造从母体中吸取。

根据雌虫产生后代的个体数，可将两性繁殖分为单胚繁殖和多胚繁殖。其中，一个受精卵产生单个幼体为单胚繁殖，是昆虫较为常见的生殖方法；一个卵在发育过程中分裂成多个胚胎，每个胚胎发育成一个新的个体，称为多胚繁殖。

（二）孤雌繁殖

不经过雌雄交配，仅由雌虫产生后代，即卵不经过受精也能正常发育成新的个体。孤雌繁殖有兼性和专性之分，有些昆虫没有雄虫或雄虫不具有生殖能力，所有的卵都可不受精就发育成新的个体，称为专性孤雌繁殖；而另外一些昆虫在正常情况下进行有性繁殖，在某些特定情况下才出现不受精卵发育成新个体的现象，为兼性孤雌繁殖。

三、昆虫的发育与变态

昆虫个体发育可分为胚胎发育和胚后发育两个阶段。胚胎发育阶段是从卵受精发育成内外器官俱全的胚胎，并准备开始孵化为止，整个过程在卵内完成；胚后阶段是从幼体孵化开始至成虫性成熟为止。对有性繁殖的昆虫而言，成虫性成熟后，还需要完成一个胚前发育阶段，即从生殖细胞在亲体内形成至完成授精与受精的过程。昆虫在个体发育过程中，特别是在胚后发育过程中所经过的一系列内部结构和外部形态的阶段性变化叫变态，所改变的形态成为虫态。昆虫的变态分为不完全变态和完全变态，昆虫在个体发育过程中只经过卵、若虫、成虫3个发育阶段的称为不完全变态，经过卵、幼虫、蛹、成虫4个阶段的称为完全变态。

（一）卵

卵是一个大型细胞，由卵壳、原生质、卵黄、卵核等构成。卵壳在卵的最外层，起到保护卵，防止卵内水分蒸发过量的作用。卵壳表面生有多个呼吸孔，用来和外界进行气体和水分交换；还有各种各样的刻纹、突起或丝状物等，用来加强或固定卵。卵壳内紧贴着一层卵黄膜，卵黄膜内包裹着原生质、卵黄和卵核。卵黄为胚胎的发育提供营养物质，充塞在原生质构成的网络空隙中。昆虫卵的大小与虫体大小、潜在产卵量及营养健康状况有关，大多数为1～2mm；卵的颜色以白色和浅黄色居多，在发育后期会逐渐变成灰黄色、灰褐色、褐色、暗褐色、绿色、红色等；卵的形状大多数为卵圆形，也有球形、半球形、桶形、瓶形、纺锤形等，因昆虫种类而异。了解害虫卵的形态特点对害虫识别、虫害预防有十分重要的意义。

（二）幼　虫

胚胎发育完成后，昆虫的幼虫或若虫从卵中破壳而出的过程称为孵化。昆虫幼虫的体躯与成虫一样，也分为头、胸、腹3个部分，但只有头部坚硬，而身体柔软，胸部无胸足或生有3对胸足，腹部无腹足或生有2～8对腹足。昆虫幼体从卵内孵化出来后，虫体生长一段时间，要蜕去旧表皮并重新形成新表皮，这个过程称为蜕皮，蜕下来的表皮称为蜕。不同种类的昆虫一生有不同的蜕皮次数，多数昆虫一生的蜕皮次数在3～7次之间。昆虫幼体是伴随着一次又一次的蜕皮不断生长的，大多数昆虫要经过4～6次蜕皮。从孵化至首次蜕皮之前的幼虫或若虫分别称为第一龄幼虫或第一龄若虫，从首次蜕皮后至第二次蜕皮之前的幼体称第2龄幼虫或第2龄若虫，以此类推。昆虫幼体的体躯是非匀速生长的，但其生长速率有一定变化周期。幼体在每次蜕皮后都有一个急速生长的时期，随后体壁坚硬，生长又趋缓慢，至下一次再蜕皮前几乎停止生长。若虫的形态和成虫形态近似，而幼虫的形态与成虫完全不同，主要表现为足和翅的数量与着生位置的差异，生活习性也完全不同。一般低龄幼虫体格较小，体表幼嫩，对药用植物危害尚轻，对药剂抵御能力差。随着龄期的增长，害虫的食量急速增加，对药用植物危害逐渐加重，对药剂的抵抗能力也逐渐增强。因此，在幼虫低龄期进行虫害防治可取得较好的防治效果。

（三）蛹

幼虫经末次蜕皮后化为蛹，蛹是全变态昆虫在由幼虫转变为成虫过程中必经的一个特有虫态。蛹由蛹壳、蛹体、附肢、翅等构成，根据这几个部分的接触情况，蛹可分为被蛹、裸蛹和围蛹。其中，被蛹的主要特点是翅和附肢都紧贴在蛹体上而不能自由活动，腹部节间不能扭动，代表昆虫如瓢虫；裸蛹的主要特点表现为翅和附肢不贴在蛹体上，可以活动，腹部节间也能扭动，代表昆虫为蜂；围蛹的主要特点是蛹体被最末两龄幼虫的蜕共同构成的蛹壳包围，如第3龄幼虫的蜕硬化为蛹壳后，第4龄幼虫在蛹壳里成为前蛹，前蛹再蜕皮形成离蛹，即第4龄幼虫蜕在第3龄幼虫的蜕内，代表害虫为介壳虫。

（四）成　虫

蛹蜕去蛹壳或末龄若虫蜕皮后，即由蛹或若虫变为成虫，这个过程称为羽化。成虫羽化后，还要经过性器官成熟和卵成熟阶段才能开始繁殖。昆虫产卵的方式多种多样，例如，有的昆虫产出分散的卵粒，有的产出各种形状的卵块；有的卵裸露，有的则被胶质、丝质、蜡质、鳞毛、卵囊、卵室等包被物包被；有的昆虫将卵产在寄主、猎物、食物的表面或营养物质丰富的地方，有的产在寄主组织内，有的则产在隐蔽或远离天敌的地方。究其实质，昆虫的产卵方式是对卵的自我保护和后代发育的一种高度适应。害虫特殊的产卵方式和产卵场所等可被利用进行虫害的科学防治。

四、昆虫的世代和生活史

昆虫从卵或幼体发育开始到成虫性成熟产生后代为止的个体发育过程称为一个世代，简称一代。昆虫的新个体从离开母体到死亡所经历的时间称为昆虫的寿命。不同的昆虫在死亡前所包含的世代数量不同，产卵后很快死亡的昆虫寿命与一个世代的时间相差不多，而产卵耗时长，产卵后并不立即死去的昆虫在其一生中可能包含几个甚至几十个世代。与此相似，不同昆虫在一年内所完成的世代数目也有较大的差异，有些昆虫如天牛等的一个世代需要几年的时间，有些昆虫如等一年完成一个世代，还有一些昆虫一年能发生数十代。除昆虫本身的特性外，世代长短还与环境条件有关。环境条件越适宜，一个世代就越短，一年内发生的世代就越多，虫害发展也就越快。昆虫一个世代的全部经历称为生活史。在昆虫的生活史中，各种虫态的发生期都有其初发期、盛发期和末期。其中，某种虫态数量占群体总数的20%左右为初发期，达到群体总数的50%时为盛发期，达到群体总数的80%为末期。有些昆虫在同一时期的群体中发现多种虫态的现象称为世代重叠。了解害虫的世代和生活史，掌握害虫发育的季节性和时间动态，可以在群体发育较弱的时期进行更加有效的虫害防治。