害虫种群动态

第四节　害虫种群动态

生态学中，把同一时期占有一定空间的同种生物个体的集合称为种群。种群数量在时间和空间上的变动规律称为种群动态。种群动态包括：①种群中个体的数量和密度（有多少）；②个体在种群占有空间中的分布情况（哪里多、哪里少）；③数量变动和扩散迁移（怎样变动）；④种群调节（为什么这样变动）。了解害虫的种群动态，对开展虫害调查，进行虫害防治有重要的应用价值。

一、种群密度

研究害虫种群动态首先要统计种群的数量，种群数量总是相对于一定的空间范围而言。因此，需要先划定种群的边界。对药用植物虫害而言，所有对害虫数量性状的调查都包含在药用植物种植的范围内，这就是害虫种群的边界。一定区域内种群个体的数量称为种群大小；单位面积、单位体积或单位生境中种群个体的数量称为种群密度。种群密度可分为绝对密度和相对密度，如每平方米有3只蛴螬是绝对密度，而田间设置的每个捕虫网捕到5只食叶夜蛾，这种捕获率就是相对密度。

二、种群分布

按照害虫种群个体在其生活空间中的位置状态或布局，可分为均匀型、随机型和聚集型3种分布模式。均匀分布多由种群内个体间的竞争造成，在自然界中较为少见。资源丰富、分布均匀时多造成随机分布，随机分布的种群个体在其分布范围内的出现机会均等，且一个个体的存在对其他个体的分布不造成影响。资源分布不均匀时多造成聚集分布。害虫种群栖息地分布边界即为作物种植田块边界，常呈现随机分布和聚集分布，前者形成的原因是农业生态系统为害虫提供了相对丰富且均匀分布的资源，后者形成的原因是大多害虫种群本身具有群集性（而不是受资源分布的影响）。种群分布特点是害虫捕食、求偶、逃避天敌等行为社会性的重要反映，在虫害调查中应给予足够重视。

图3-4-1　害虫种群空间分布模式图
a.均匀分布；b.随机分布；c.聚集分布

三、种群数量变动

害虫种群占据新的栖息地后，在未受到人为干扰之前，个体由少变多，种群数量增加至一定水平后，可能会出现规律或不规律的数量波动，保持相对的数量稳定，可能会出现数量骤增或骤减，也可能会在长时间内呈现下降的趋势，表现为种群衰落或消亡。

（一）种群增长与衰落

自然种群增长一般分为两种。一种是与密度无关的种群增长，即种群不受资源的限制，种群数量快速增长但增长率保持稳定，不受自身密度变化的影响，呈现“J”形增长曲线，因此又称为无限增长。另一种是与密度有关的种群增长，因为在大多数情况下，环境是有限的，种群不能不受限制地无限增长，一般仅在种群增长的早期，密度较低，资源相对丰富时暂时地呈现“J”形增长。种群增长到一定阶段受到环境资源限制，种群增长率受到密度增加的制约导致种群数量不能无限增长，而是接近平衡密度（种群增长率接近于0），呈现“S”形增长。可以说，“S”形增长是一种受环境资源制约的有限增长，达到平衡密度则种群数量不再增长，而是围绕平衡密度上下波动。按照种群世代是否重叠，又可将种群增长分为离散型增长和连续型增长。前者如一年繁殖一次的昆虫，各个世代不相重叠，称为离散型增长；后者如一年多次繁殖的昆虫，各个世代彼此相叠，称为连续型增长。

当种群长期处于不利环境条件下，其数量出现持久性下降，称为种群衰落。对害虫种群而言，不利环境条件多由人为干预引起，如土壤消毒、药剂施用等。

（二）种群数量的骤变

大多数害虫种群都不会完全、长期保持在平衡密度，受气候、种群密度、环境资源或食物、天敌等多种因素的影响，而在年内和年际间呈现动态变化。其中，基于取食关系（害虫与食物、害虫与天敌）的害虫种群密度变化多引起种群数量的规律性波动，即围绕平衡密度上下波动。由环境随机变化引起的种群不规则波动，则常常造成害虫种群数量的骤增和骤减。害虫种群的数量骤增称为虫害的暴发。一般出现极端气候现象会出现害虫种群数量的骤变，气候随机变化适宜害虫生长引起虫害暴发，暴发后气候条件改变则虫害恢复到正常水平。害虫种群数量的骤减通常由人为干预引起，如防治措施的应用、天敌的引入等。

四、种群调节

种群的数量受多种因子的制约。其中，种群的出生与死亡、迁入与迁出、不良环境、自然灾害等都可直接导致种群数量变动，这些因素产生的影响与种群密度无关，称为非密度制约因子。另外一些因子，如食物、空间、天敌等因素的变动会导致种群捕食关系和种内竞争关系的变动，从而使种群密度发生改变，称为密度制约因子。由于种群调节因子的复杂性，产生了多种种群调节理论，与昆虫相关的理论主要包括：①气候调节理论，认为天气条件通过影响昆虫的发育和存活来调节种群数量密度，即非密度制约机制；②生物调节理论，认为捕食、寄生和竞争等生物关系对种群调节起决定性作用，即密度制约机制；③行为调节理论，认为动物的行为尤其是社群行为和领域性，使食物供应和繁殖场所等在种群内得到合理分配，并限制领域中种群数量，从而对种群密度进行调节；④遗传调节理论，认为自然选择和遗传多型对种群调节起关键性作用，即种群数量较低时，自然选择倾向于低密度型，种群繁殖力增高，个体间竞争较少使得种群数量上升，种群数量增高后，自然选择有利于高密度型，个体竞争加强，死亡率上升，迁出率增加，种群密度降低。这4种理论中，前两种认为种群数量变动由种群外部的因素引起，属外源性调节理论；后两种认为种群内的异质性引发种群数量的变动，属内源性调节理论。