鱼类的营养需求

二、鱼类的营养需求

各类营养成分对鱼类的生存、生长有着不同的作用。不同种类的鱼对营养物质要求有显著的差异，如冷水性鱼、温水性鱼，肉食性鱼、草食性鱼等。另外，同一种鱼的不同发育阶段，生活水域的环境因素（水温、溶解氧、pH、氨氮、水流等）都影响鱼类对营养素的要求。

（一）蛋白质和氨基酸

1.蛋白质的概念

蛋白质是生命的物质基础，是所有生物体的重要组成成分，在生命活动中起着重要作用。蛋白质是由氨基酸构成的含氮的高分子化合物，大多数蛋白质的组成基本相似。一般糖类和脂肪不含氮，氮是蛋白质的特征性元素，多数蛋白质的含氮量相当接近，一般为14%～19%，所以测定蛋白质，只要测定样品中的氮，就可以计算出蛋白质的含量。

蛋白质含量＝蛋白质含氮量×100/16＝蛋白质含氮量×6.25

在动植物体内除蛋白质外还含有非蛋白氮，所以按上述测定的含氮量求得的蛋白质被称为粗蛋白。

2.蛋白质的生理功能

鱼类生长主要依靠蛋白质在体内构成组织和器官。鱼类对蛋白质的需求量比较高，约为哺乳类和鸟类的2～4倍，由于鱼类对糖的利用能力低，蛋白质和脂肪是鱼类能量的主要来源。鱼类从饲料中摄取蛋白质，在消化道中经消化分解成氨基酸后被吸收利用，其生理功能如下：

（1）供体组织蛋白质更新、修复及维持体蛋白现状。

（2）用于生长（体蛋白质的增加）。

（3）作为部分能量来源。

（4）组成机体各种激素和酶类等具有特殊生物学功能的物质。

上述生理功能可以用以下模式表示：

I=Im+Ig+Ie

公式中：I——代表吸收的氨基酸；Im——代表用于机体组织蛋白质更新、修复及维持体蛋白现状等的氨基酸；Ig——代表用于生长的氨基酸；Ie——代表分解后作为能源消耗的氨基酸。

需要指出的是：鱼类不同生长阶段，Ig值有所不同，一般随鱼类的生长逐渐变小。当达到最大生长，体重不再增加时，Ig则接近于零；随着鱼类生长，Im量也逐渐增加，但比Ig则要小得多。所以单位鱼体重的蛋白质需要量随鱼体重的增加而减少。

鱼类吸收的氨基酸用于Im、Ig、Ie，其比率受许多因素影响，主要取决于饲料蛋白质的营养价值。营养价值高的蛋白质，被利用为Im和Ig比例较高，用作Ie的比例则较低，而用作Ie的比例偏高。所以，在配合饲料中用同一质量的蛋白饲料源，如果适量增加能量饲料时，则蛋白质用作Im和Ig的比例大，用作Ie比例小。因此，在配合饲料中适量搭配能量饲料，使蛋白质较多地用于鱼类生长，对提高饲料效率十分重要。

3.鱼类对蛋白质的需求

蛋白质是决定鱼类生长的最关键的营养物质，也是饲料成本中花费最大的部分。确定配合饲料中蛋白质最适需要量，对鱼类营养和饲料生产极为重要。确定鱼类蛋白质需要量有两个意义：

（1）维持体蛋白动态平衡所必需的蛋白量，即维持体内蛋白质现状所必须的蛋白质量。

（2）能使鱼类最大生长，或能使体内蛋白质蓄积达到最大量所需的最低蛋白质量，在鱼类养殖生产中通常考虑的是后者。

鱼类对蛋白质需要量的高低受多种因素影响，如鱼类的种类、年龄、水温、饲料蛋白源的营养价值以及养殖方式等，对蛋白质的需要量均会产生影响。在实际生产中还应考虑饲料成本因素以及能量饲料源的组成来确定饲料蛋白质最适量。

4.鱼类对氨基酸的需求

从本质上讲，鱼类不是需要蛋白质而是需要氨基酸，鱼类不能从简单的无机物合成氨基酸，它必须依赖动植物，即它必须直接或间接的从摄取动植物中获得氨基酸。氨基酸可分为必须氨基酸和非必须氨基酸。因此，对鱼类饲料不仅要注意蛋白质数量，更要注意蛋白质质量。优质蛋白质中必须氨基酸种类齐全，数量比例适合，容易被鱼类吸收。

（1）必须氨基酸　有一部分氨基酸在鱼体内不能合成或合成量很少，远不能满足鱼类生长的需要。为维持正常生命活动和生长，鱼类必须由食物中摄取这些氨基酸，这一类氨基酸称之为必需氨基酸。鱼类的必需氨基酸有10种：苏氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、色氨酸、缬氨酸、精氨酸、组氨酸、亮氨酸、异亮氨酸。在10种必需氨基酸中，赖氨酸和蛋氨酸是最重要的。饲料蛋白质中缺乏其中任何一种，就会引起食欲减退，生长率下降。鱼类对必需氨基酸的定量需要是研制配合饲料的重要依据，而饲料提供的氨基酸含量是评价蛋白质营养价值的重要尺度。而酪氨酸、丙氨酸、甘氨酸、脯氨酸、谷氨酸、丝氨酸、胱氨酸、天冬氨酸、羟谷氨酸和羟脯氨酸等10种氨基酸是体内能够合成的，被称为非必须氨基酸。非必需氨基酸并非不重要，它也是体内合成蛋白质所必需的。在体内的酪氨酸可由苯丙氨酸转变而来，胱氨酸可由蛋氨酸转变而来，因此，当饲料中酪氨酸、胱氨酸含量丰富时，在体内就不必耗用苯丙氨酸和蛋氨酸来合成这两种非必需氨基酸，因为其具有节省苯丙氨酸和蛋氨酸的功能，所以将酪氨酸、胱氨酸称为“半必需氨基酸”。

图2-1　氨基酸平衡

A.氨基酸平衡　B.氨基酸短缺　C.氨基酸过剩

（2）氨基酸平衡　氨基酸平衡是指配合饲料中各种必需氨基酸的含量比例等于鱼类对氨基酸的需要量，这就是理想的氨基酸平衡饲料（见图2-1A）。鱼类摄取这样的饲料，吸收到体内的氨基酸才能有效地进行生物化学反应，合成新蛋白。但是任何饲料的必需氨基酸达到这种理想平衡是不可能的，总是某种必需氨基酸或多或少（见图2-1B、C）。饲料中无论哪一种必需氨基酸都会影响饲料的营养价值，如果配合饲料中某一种必需氨基酸只能满足鱼类需要量的一半，那么，其他必需氨基酸的含量再高，也要按这个必需氨基酸的半量为基准，按比例合成新的蛋白质。这一机理如同木桶盛水，一块桶板短缺，木桶就不能盛满水，长的桶板白白浪费，我们形象的把这一原理称为“木桶效应”。

（3）限制性氨基酸　饲料蛋白质中必需氨基酸的含量和鱼类不同，其中相对不足的某种氨基酸被称为限制性氨基酸，如谷类的限制性氨基酸为赖氨酸、蛋氨酸，豆粕的限制性氨基酸为蛋氨酸、苯丙氨酸。习惯上把饲料中最容易缺乏的氨基酸称为第一限制性氨基酸，其次称为第二限制性氨基酸。

（4）蛋白质的互补作用　各种饲料蛋白质中必需氨基酸的含量和配比各不相同，将多种饲料合理搭配在一起，使饲料蛋白质中必需氨基酸相互取长补短，相互补偿，使其比值接近鱼类的营养需要，提高蛋白质的营养价值，这种现象称为蛋白质互补作用，也可称为氨基酸互补作用，配合饲料的科学配制就是充分发挥蛋白质的互补作用。

鱼类对饲料中蛋白质和氨基酸含量的要求受鱼类种类、年龄、规格以及生活水域生态条件的影响，一些养殖鱼类对饲料中必需氨基酸的需求量见表2-1、表2-2。

表2-1　几种鱼对必需氨基酸的需要量（氨基酸占饲料中蛋白质的含量%）

（二）脂肪

脂类是在动植物组织中广泛存在的一类脂溶性化合物的总称，在饲料分析时所测得的粗脂肪（乙醚浸出物）是指饲料中的脂类物质。它是鱼类正常生活中能量的重要来源，也是鱼体组织细胞重要的组成成分。

表2-2　主要养殖鱼类饲料蛋白质最适合量参考表（%）

1.脂类的营养学性质

（1）脂类一般不溶于水，而易溶于有机溶剂。根据这一性质，提取和测定饲料中的脂质含量。

（2）脂类的熔点与其结构密切相关，鱼类对脂肪的消化率与脂肪熔点有关，熔点越低，消化率越高。

（3）某些不饱和脂肪酸鱼类本身不能合成，为满足营养需求，需由饲料直接提供这类脂肪酸。

（4）油脂可在酸、碱的催化下发生水解，水解产物是甘油和脂肪酸，鱼类消化道内的脂肪酶也可催化这一反应，这是脂肪消化时发生的主要化学反应。

（5）油脂在储存期间，受湿、热、光和空气中氧等的作用，发生油脂的酸败。饲料在贮存和加工过程中极易发生此类反应。

2.脂类的生理功能

脂类在鱼类生命代谢过程中具有多种生理功用，是鱼类必需的营养物质。

（1）脂肪是鱼类组织细胞的组成部分，一般组织细胞内都含有1%～2%的脂类物质。磷脂、糖脂和蛋白质参与构成细胞膜。蛋白质和类脂质的不同排列与结合构成功能各异的生物膜。鱼类组织器官都含有脂肪，鱼类组织的修补和新的组织生长都要求从饲料中摄取一定量的脂肪。脂肪还是体内绝大多数器官和神经组织的防护性隔离层，可以保护和固定内脏器官。

（2）脂肪是鱼类正常生活中能量的重要来源。脂肪是饲料中的高热量物质，其热量高于糖类和蛋白质，每克脂肪在体内氧化可释放37.656千焦耳的能量。脂肪组织含水量低，储备脂肪是鱼类贮存能量，以备越冬利用的最好形式。

（3）脂肪是脂溶性维生素的载体。维生素A、D、E、K只有溶解于脂肪才能被吸收利用，脂肪不足或缺乏，则影响这类维生素的吸收和利用。投喂脂肪缺乏的饲料，鱼类一般都会并发脂溶性维生素缺乏症。

（4）提供鱼类生长的必需脂肪酸。一些高不饱和脂肪酸是鱼类必需的，但鱼类自身不能合成，必须由饲料直接提供。

（5）脂肪是某些激素和维生素的合成原料，胆固醇是合成型激素的重要原料。

（6）节省蛋白质，提高饲料蛋白质利用率。鱼类对脂肪的利用率达90%以上。饲料中含有适量的脂肪，可以减少蛋白质的分解供能，节约蛋白质饲料。

3.鱼类对必需脂肪酸的需求

必需脂肪酸是指鱼类必需的，鱼体本身不能合成，必须由饲料直接提供的脂肪酸。必需脂肪酸是组织细胞的组成成分，在体内主要以磷脂形式出现在线粒体和细胞膜中。必需脂肪酸对胆固醇的代谢很重要，胆固醇与必需脂肪酸结合后才能在体内运转。此外，必需脂肪酸还与前列腺素的合成及脑、神经的活动密切相关。淡水鱼的必需脂肪酸有四种：亚油酸（18:2n-6）、亚麻酸（18:3n-3）、二十碳五烯酸（20:5n-3）二十二碳六烯（22:6n-3）。对不同的鱼，这四种必需脂肪酸的添加效果有所不同：罗非鱼主要需要亚油酸（18:2n-6）；鳗鱼、鲤鱼需要亚油酸（18:2n-6）和二十二碳六烯酸（22:6n-3）两类脂肪酸；淡水鱼对必需脂肪酸的要求比海水鱼类低得多。

4.鱼类对脂肪的需求

不同种类鱼对饲料中脂肪需要量不同，同时也受环境的影响，一般鱼饲料中应含4%～18%的脂肪，并且当水温高时脂肪含量要高一些，反之则低一些。如温度低于23℃，鲤鱼饲料脂肪含量为8%～10%，水温高于23℃时应为10%～15%。但脂肪过量，在肝脏中脂肪蓄积过多等也会引起鱼体不适。各种鱼饲料中脂肪的适宜含量：草鱼宜控制在3%～8%，鲤鱼为4%～15%，团头鲂为2%～5%，罗非鱼为5%～9%，其他肉食性鱼类饲料中脂肪含量也在5%～8%之间。

5.不饱和脂肪酸很容易被氧化酸败，产生大量具有不良气味的醛或酮，不仅使脂肪营养价值和饲料适口性下降，同时对鱼体有毒害作用，使鱼体出现代谢障碍，如虹鳟鱼贫血，肝脏脂肪变性，鲤鱼产生瘦背病等。在高脂肪饲料中添加抗氧化剂十分重要。

（三）糖类

1.糖类的概念

或称碳水化合物，是自然界中分布极为广泛的一类有机化合物，在大多数植物体内，含量可达干重的80%。糖类根据其结构可分为三大类：

（1）单糖　化学名为多羟基醛或多羟基酮，它们是构成低聚糖、多糖的基本单元，其本身不能水解为更小的分子。如葡萄糖、果糖、木糖等。

（2）低聚糖　是由2～6个单糖分子失水而成。按其水解后生成单糖的数目，低聚糖又可分为双糖、三糖、四糖等，其中以双糖最为重要，如蔗糖、麦芽糖、乳糖等。

（3）多糖　多糖是由许多单糖聚合而成的高分子化合物，多不溶于水，经酶或酸水解后可生成许多中间产物，直至最后生成单糖。多糖按其单糖种类可分为同型聚糖和异型聚糖。同型聚糖按其碳原子数又可分为戊聚糖（木聚糖）和己聚糖（葡聚糖、果聚糖、半乳糖、甘露聚糖），其中以葡聚糖最为多见，如淀粉、纤维素都是葡聚糖。饲料中的异型聚糖主要是果胶、树胶、半纤维、黏多糖等。

2.糖类的生理功用

糖类根据其生理功用可分为可消化糖类或无氮浸出物和粗纤维两大类。可消化糖类包括单糖、低聚糖、糊精、淀粉等，主要作用为：

（1）糖类及其衍生物是鱼类体组织细胞的组成成分。如戊糖是细胞核酸的组成成分，半乳糖是构成神经组织的必需物质。

（2）糖类可以为鱼类提供能量。

（3）糖类是合成体脂的重要原料。当肝脏和肌肉组织中储存足量的糖原后，继续进入体内的糖类则合成脂肪，贮藏在体内。

（4）糖类可为鱼类合成非必需氨基酸提供碳架。葡萄糖代谢的中间产物，如磷酸甘油酸、丙酮酸可用于合成一些非必需氨基酸。

（5）糖类可改善饲料蛋白质的利用。当饲料中含有适量的糖类时，可减少蛋白质的分解供能，同时ATP的大量合成有利于氨基酸的活化和蛋白质的合成，从而提高饲料蛋白质的利用率。

粗纤维包括纤维素、半纤维、木质素等，是植物细胞壁的主要成分。粗纤维一般不能被消化和利用，但也是维持鱼类健康所必要的，饲料中适量的粗纤维具有刺激消化酶分泌、促进消化道蠕动的作用。

3.鱼类对糖类的需求

糖类是鱼类生长所必需的一类营养物质，是三种可供给能量的营养物质中最经济的一种，摄入量不足，则饲料蛋白质利用率下降，长期摄入不足还可导致鱼体代谢紊乱，鱼体消瘦，生长速度下降。但摄入量过多，超过了鱼、虾类对糖类的利用能力限度，多余部分则用于合成脂肪；长期摄入过量糖，会导致脂肪在肝脏和肠系膜大量沉积，发生脂肪肝，使肝脏功能削弱，肝解毒能力下降，鱼体呈病态型肥胖。

与畜禽相比，鱼饲料的特点之一是蛋白质含量高，而糖类含量低，鱼、虾类饲料中糖类适宜含量依鱼、虾种类有较大差异，一般为20%～50%。

鱼类对糖类的利用因鱼的种类、食性不同而有很大差别。一般草食性、杂食性鱼类利用率高于肉食性鱼类。幼鱼利用率比成鱼差些。如草鱼由于长期摄食含糖类高的食物，因此它对饲料中糖类适应能力强，饲料中糖类含量高达40%以上；杂食性鱼类对饲料中糖类适应范围在30%～40%；肉食性鱼类对糖类的适应能力较差，一般要求饲料中糖类的含量在20%以下。在肉食鱼类中，糖类含量过高会影响代谢活动造成生长障碍。而草鱼、鲤鱼、鲂鱼、鲫鱼等温水鱼类对糖类能很好地利用。对于这类鱼来说，糖类是廉价的、资源丰富的能量来源，充分利用糖类能量可以节约昂贵的蛋白质和脂肪，使饲料成本下降。

鱼类对糖类的利用能力随糖类的种类而不同，以单糖最高，其次是麦芽糖、半乳糖、蔗糖、糊精和淀粉，利用率最差的是半纤维素和纤维素。由于大分子的纤维素几乎不能为大多数鱼类消化吸收，因此一般鱼类饲料中的粗纤维含量限制在一定范固之内，对草食性的草鱼及团头鲂，饲料中粗纤维的适宜含量为10%～15%，杂食性的鲤鱼不宜超过12%，而肉食性鱼类不宜超过8%。

（四）维生素

维生素是维持鱼类正常生命代谢活动的一类低分子有机化合物，一般在鱼体不能合成或合成量很少，不能满足鱼类正常生命活动的需要，必须从食物中获得。维生素很多，其理化性质各异，鱼体需要量很微少即可维持正常生理活动。维生素虽不是构成动物体的主要成分，也不能提供能量，但它们对维持动物体的代谢过程和生理机能，有着极其重要且不能为其他营养物质所替代的作用。因此，当饲料中某种维生素长期缺乏或不足时，可引起鱼、虾代谢紊乱及出现病理变化，产生维生素缺乏症，出现代谢障碍，产生营养缺乏性病变，生长迟缓，死亡率高。维生素缺乏的原因，除饲料含量不足外，还可能是由于维生素的吸收发生障碍，维生素在饲料贮藏、加工、投喂过程中的损失和破坏或生理需要量增加等引起。维生素分为两大类，一类是脂溶性维生素，有维生素A、D、E、K四种。脂溶性维生素在体内代谢缓慢，可在机体内贮存积累，过多食用会产生中毒现象。另一类是水溶性维生素，有维生素B₁、B₂、B₆、B₁₂、烟酸、泛酸、叶酸、生物素、胆碱、肌醇和维生素C等。这些水溶性维生素在体内代谢非常快，过多的摄入很快会排泄掉，不会在体内积累中毒。缺乏维生素的鱼不仅会影响生长发育、繁殖，还会引起多种疾病，例如缺少维生素A，会降低对传染病的抵抗力，出现水肿，肾出血，影响生长等；缺少维生素D₃，影响鱼类骨骼钙化，并引起维生素A、不饱和脂肪酸氧化，导致其他疾病发生；缺少维生素K，容易产生内出血或皮下出血，不仅影响鱼生长，还会严重影响商品鱼的质量与销售。缺少维生素B₁，造成鱼体畸形，神经炎，消化系统紊乱；缺少维生素B₆，产生水肿、皮炎、眼球突出、运动失常，增重减慢；缺少维生素C影响骨骼发育及生长等等。因此池塘养鱼必须在饵料中添加一定量的维生素。

（五）矿物质

矿物质是构成鱼体组织的重要物质，尤其在骨酪等部分。矿物质又是维持鱼体内渗透压，调节pH值的重要物质，对神经活动、内分泌活动、酶、辅酶、激素等生理活性起着重要作用。因此，矿物质对维护鱼类正常的代谢活动、促进鱼类生长等是必需的营养物质。

矿物质中钙、磷、钠、钾、镁、氯、硫这7种元素在体内含量较多，占无机元素的60%～80%，称为常量元素。铁、铜、锰、锌、碘、铬、氟、硒、镍等在体内含量很少，不超过50毫克/千克体重，称为微量元素。鱼类虽然能通过鳃、皮肤直接从水中获得部分离子态无机元素，但主要矿物质需要从食物中获得。

钙和磷是研究最多的矿物质元素。就重要性而言，鳞对鱼是第一位重要的无机盐，因为鱼类可以从水环境中吸收相当数量的钙，而对水中的磷吸收量很少。缺磷可导致骨酪、鳃盖畸形、生长减慢、肝脏积累脂肪等多种病症；缺乏钙则骨骼发育受阻。在高产池塘养鱼时，在配合料中应按1∶1比例添加适量钙、磷，具有积极意义。不同养殖鱼类对磷、钙的需要量不一致（见表2-3）。

表2-3　一些鱼类对钙、磷的需要